辣椒生长、产量和水分利用效率对盐分胁迫的响应

次仁罗布 次仁曲珍

（1.西藏自治区日喀则市气象局，西藏 日喀则 857000；2.西藏自治区阿里地区气象局，西藏 阿里 859000）

1 研究目的和意义

辣椒是一种有益健康、营养丰富的调味品，是生活中重要的调味品之一。在我国长江流域及长江以南地区大面积栽培。近年来，随着我国的相关农业优惠政策的相继出台，以及农业种植业结构调整进程的加快，朗县辣椒的种植范围和面积迅速扩大，更多人了解到了朗县的辣椒，其辣椒富含维生素C 和花青素，营养价值远远超过了其他品种，成为了带动朗县经济发展的摇钱树，朗县的辣椒对丰富调味品市场的供应、满足人们的绿色饮食需求起到了积极作用。因此研究辣椒对灌溉水盐度的生理响应，对提高辣椒的品质和产量有非常大的作用。

盐分在我国已经成为限制作物产量的一个重要环境因子，在我国干旱和半干旱地区淡水资源相对缺乏，而淡咸水资源相对丰富，这是由于环境污染严重、水分利用不合理、降水量少而蒸发量大等一系列问题促进了盐分胁迫的加剧，根据国家统计局统计，2010年全世界共有9.5hm2的土地受到盐胁迫影响，接近全世界地表面积的10%，并且土壤盐碱化还在加剧中。在遭受盐胁迫的土地中，受影响最大的是耕种用的土地，根据大数据统计表明，受到土壤盐渍化影响的灌溉地在全世界约有50%.盐分胁迫对全世界土地的影响越来越严重，对于生态环境和农业生产来说，对其产生重大影响的一个全球性问题是土壤盐渍化。农作物的生长发育受盐胁迫造成的很多负面影响。从而导致农作物的产量下降、农田绝种等一系列问题。因此，研究农作物的生长对盐分的响应机理，利用农作物的抗盐性去选择和培育一些对盐分敏感度较低的农作物品种，不仅对于提高农作物经济效益有帮助，而且对盐渍化土地的合理规划有很大的参考价值［1-2］。

辣椒作为调味品，在全世界需求量大，由于辣椒被认为是中等盐分敏感的植物，辣椒的种植对灌溉水盐度有着很高的要求，我国作为淡盐水资源丰富的国家，研究辣椒的最适灌溉盐度，对合理利用灌溉水资源有很大作用，因此本论文通过揭示盐分胁迫对盆栽辣椒生长、产量和水分利用效率的影响机制，为合理开发利用咸水资源、提高辣椒种植水平和咸水灌溉技术提供理论基础和科学参考。

2 国外研究现状

国外学者在盐分胁迫对作物生长影响方面进行了大量的研究，系统地分析了盐胁迫对植物的破坏机理，如有毒物质的积累、氧自由基的产生、离子伤害和渗透伤害等，明确作物的临界饱和土壤浸提水含盐量（ECe）阈值。2011年EffiTripler和UriShani等［3］研究椰子的生长、产量对盐分的响应机制得出，椰子对灌溉的盐度非常敏感，灌溉水引起的土壤溶液盐度强烈影响椰树的生长，从而导致果实水分减少和果实产量降低。在以色列干旱地区的枣椰树种植园通常用高盐浓度的水灌溉，在这些情况下，产量的最大化取决于超出树木耗水需求的淋洗水的应用，以浸出过量的盐，用淡水和肥料灌溉的树木（ECi=1.8 dS/m-1）大小几乎是用ECi=4ds/m-1水灌溉5 年后的树木的两倍大小（基于作物蒸发蒸腾量ET 和生长速率）。较大的树木的果实产量比较小的受盐影响的树木高35%～50%，研究表明用低盐度处理的椰树果子产量比高浓度产量高，椰子最适ECi=1.8 dS/m-1。

作物的生长需要充足的水分，然而淡水资源缺乏导致不得不用咸水灌溉，随着咸水的重复灌溉，土壤中积累了太多的盐，这会减少作物吸收的水量，导致作物缺水，从而影响作物产量。土壤盐分过高对作物生长的负面影响主要表现在：外部溶液的负渗透势过大，阻碍了作物的水分吸收；部分离子浓度过高，对作物代谢产生特殊影响。在盐分胁迫下，辣椒是通过减少地上部分的盐度来降低其对生长产生的影响，具体来说辣椒是通过把盐分的主要离子钠和氯储存在根部，让地上的的离子浓度相对处于较低水平，此结论是因为研究中当氯化钠浓度增加时，辣椒根部的离子浓度明显高于地上的部分而得出。此外钠离子浓度的增加会减少钾离子作物体内正常运输，因此辣椒的地上部分中钾离子的浓度随盐度增高而降低，因钾离子是作物抗盐性的关键元素，其含量的降低导致抗盐性下降，从而减少了作物经济效益。当非盐生作物受到盐分胁迫时，因细胞质外部离子堆积而离子浓度增加，不能很快的进入细胞质内，细胞质内外压力势差增加，质外形成低水势，导致细胞脱水损伤。

灌溉水盐度对延迟果实成熟有显著影响。据报道由（Francois 和Clark，1980）设计的“Valencia”橘子，用EC 3.8dS/m-1和5.7 dS/m-1的水灌溉的树木,成熟期延迟了2～4 周。与此相反，盐度缩短了在半强度霍格兰溶液中生长的3 个番茄品种的开发期，缩短了4%～15%（米兹拉希，1982)。

3 国内研究现状

从整体上看我国学者对棉花、大豆、小麦等做了较为详尽的研究，郑青松等［4］认为，离子的毒害、渗透胁迫和酶活性的降低是由于盐分的胁迫引起的，而这最终导致棉花种子的萌发受到影响。闫先喜［5］认为阻碍种子萌发是由于细胞膜的选择透性遭到破坏，造成破坏的主要因子是盐分，盐分胁迫让细胞膜失去选择透性，使膜内营养物质流失。谢德意［6］等认为，盐分的毒害作用不是造成棉花种子发芽率低的原因，而是种子缺水，盐分会使种子体内渗透压过高而体外渗透压低，渗透压的高低之差造成无法吸收正常生理所需的水分，而使种子无法发芽或发芽率低。但是赵檀方等［7］不赞同农作物受到盐分胁迫的方式是水分吸收不足而导致的，他研究大麦作物得出并认为盐分是通过毒害作物影响农作物的生长。2006 年杨少辉［8］提出，盐分胁迫主要抑制作物的生长速率，阻碍作物体内细胞分裂等。综上所述，盐分的增加会导致作物渗透压的改变，盐分的浓度与细胞渗透压和细胞水势呈负相关，而与细胞膨胀压呈正相关。盐分的增加会导致碱蓬叶片的蒸发速率和水势的下降，但不影响相对含水量。作物的生长过程中需要不断地吸收矿物质和营养元素，但是灌溉水的含盐量增加，会影响作物正常吸收营养元素，即盐分离子会占据一些营养元素的位置如钾离子、镁离子、钙离子等，从而引起作物吸收营养元素不足，打破作物体内的离子平衡，最终造成作物无法正常生长。

2012 年姚建卿［9］对白蜡的生长进行了研究，得出用3g/L、6g/L、9 g/L NaCl浓度处理白蜡后，对白蜡地上部分和地下部分的鲜重和干重都有不同的下降，地上部分白蜡茎的鲜重下降25.40%、46.93%、72%；干重分别下降21.65%、41.88%、61.51%.白蜡叶的鲜重下降26.88%、45.90%、70.87%，干重下降20.59%、41.39%、60.01%.地下部分白蜡根的部分鲜重分别下降24.01%、46.32%、61.26%，下降幅度显著。表明在低盐度（3g/L NaCl）下白蜡具有一定的耐盐性，对白蜡生长的影响很小，随着盐度的增加，白蜡幼苗生长情况受到较大抑制，盐胁迫反应加强。

2013年李天星等［10］研究盐分对椰菜的影响，提出椰菜的种子萌发和幼苗的生长受到盐分影响是全方面的。氯化钠浓度的增加导致椰菜发育受到抑制作用，具体从椰菜根部和幼苗生长高度情况来分析，盐分浓度在0.2%～0.8%逐渐提高时，椰菜的根长和幼苗高度分别从6.2cm 和2.6cm 下降到0.8cm 和0.8cm，根长和幼苗高度下降率分别高达86.1%和69.2%，能充分的说明椰菜幼苗的生长受盐分的负效应；干重和鲜重是表现生长状况的一项参数，从研究中表明椰菜的干重和鲜重同样受盐胁迫的负效应，但是盐分浓度较低时变化量不明显。具体来分析盐浓度在0.2%～0.8%逐渐增加时，干重和鲜重分别从0.11g和1.72g减少到0.05g和0.55g，其下降率分别高达54.05%和68.02%.

高若星和郭文忠等［11］对番茄的研究表明：番茄的根系受到的盐分胁迫很微弱或者不明显，相反盐分有利于根系的生长。随着灌溉水含盐量的增加，番茄产量和生长指标明显下降，而灌溉含盐量的降低，可以有效地提高番茄果实中的化合物。包括糖、维生素、矿物质等含量，提高番茄果实品质。

尽管辣椒栽培在我国已有悠久的历史，且种植面积大，但早春栽培管理仍然粗放，缺乏系统、科学的技术手段。对高产优质早春栽培技术的系统研究还没有引起足够的重视。对农业生产具有重要意义的肥料和土壤试验研究很少。在生产过程中出现产量低，质量低劣等一系列问题。辣椒生长必须有16种元素，其中C、H、O 可以从大气和水中获得，另外13 种是矿物质元素，即N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、B、Cu、Al和Cl。辣椒的生长发育还需少量的其他元素，如：钻孔、I 和Na 等有益元素。栽培辣椒的肥效反应是辣椒施肥的主要内容之一，但目前在这方面的研究较少。

综上所述，了解盐胁迫对农作物产生的影响及其机理，寻找抗盐性作物品种或培养作物抗盐性的方法和途径，对于提高农作物经济效益，合理规划盐渍化土地的利用具有重要的参考价值。虽然在盐胁迫作物的生长发育方面有较多的研究，可是由于作物的生理机制非常复杂，不可控的因素也较多，因此还需要更多的基础性研究，从而彻底的认识盐分对农作物生长的影响方式和方法，有利于更好地应对生产生活中遇到的实际问题。

4 材料和方法

4.1 试验设计与过程

该试验区属于亚热带季风气候区，年均气温平均11.4℃，全年日照2400h～2600h。试验用土质地为壤砂土，土壤pH 值为7.4。平均土壤容重和饱和含水率体积分数、田间持水率体积分数、土壤有机机制质量分数、凋萎含水率体积分数、饱和土壤浸提水含量、速效钾质量分数、速效磷质量分数以及碱解氮质量分数分别为1.47g/cm3、0.38cm3/cm3、0.27 cm3/cm3、7.3g/kg、0.04 cm3/cm3、0.59dS/m-1、47.7mg/kg、16.3mg/kg、28.0mg/kg。

本论文以辣椒为研究对象，用不同盐度的水灌溉辣椒，研究辣椒的生长，如株高、叶面积、茎粗等指标以及产量和水分利用效率对盐分胁迫的响应机制，对比分析不同盐度下辣椒的生长状况，如：株高、产量的变化。在此基础上构建产量和水分利用效率与含盐量的定量关系，总结辣椒对盐分的响应机理分析其原因。

试验共设置了5 个灌溉水盐分梯度（表1），盐分梯度是由于添加了NaCl 和CaCl2的结果。灌溉水含盐量分别为0.9dS/m-1（对照）、1.6dS/m-1、2.7dS/m-1、4.7dS/m-1、7.0 dS/m-1（用符号1、2、3、4、5来表示）。

表1 灌溉水盐分梯度

本试验采用方法为盆栽土培法，盆栽用的桶为圆柱形，桶高、顶部直径、底部直径分别为27cm、26cm、22cm，为了收集渗漏水，在桶底设置了直径为2cm 的圆孔。试验刚开始土壤中均不施肥，处理开始后进行施肥，肥料的成分为：Ca(NO3)2·4H2O 和KNO3各2.0mmol/L；MnCl2·4H2O、ZnSO4·7H2O 各2.0μmmol/L；NH4NO3、MgSO4·7H2O 各0.5mmol/L；CuSO4·5H2O 0.5μmmol/L、KH2PO40.25mmol/L；(NH4)6Mo7O34·4H2O 0.075μmmol/L;CoCl2·6H2O 0.15μmmol/L；Fe-EDTA 40μmmol/L；H3BO325μmmol/L；KCL 50μmmol/L。

本次试验采用的辣椒品种为薄脆王，于2015 年4月28日移栽（每桶一株），开始种植之前用自来水对土壤进行灌溉直至饱和状态。辣椒定植后10 天开始盐分处理。生育期分两个阶段：营养生长期和生殖生长和采摘期，时间分别为2015 年4 月28 日至5 月26 日、2015 年5 月26 日至7 月22 日；辣椒于2015 年6 月8 日开始收获（如表2），全生育期共采摘5次。

表2 辣椒生育期划分

4.2 观测项目和方法

本试验的观测项目有株高、产量、茎粗、耗水、根茎叶干物质、果实含水率等。

4.2.1 辣椒株高。株高是指主茎生长点之间的距离，即从植株基部至顶部的距离，其中顶部是指主茎的顶部。测量可将尺子挨着地面量到苗顶最高位置，读数即为株高。

4.2.2 辣椒产量。全育期共采摘5 次，采摘后的果实进行称重，所有果实质量和为单株产量。果实大小用游标卡尺进行测量。采用烘干法测定果实含水率，即烘干前后的重量差来计算其公式如下：

式中W为果实含水率（%）；Gn为辣椒烘干前的重量（g）；Gm为烘干后的辣椒重量（g）。

4.2.3 辣椒耗水量。耗水量（ET，L）计算公式如下：

式中Mn为第n次灌水前桶、土和植株的总质量(g)；Mn+1为第n+1 次灌水前桶、土和植株总质量（g）；G 为灌水量(L)；S 为渗漏量(L)；ρ 为水密度1000（g/L）。渗漏水采用桶底的收集瓶收集，并用量筒测量水量。

4.2.4 土壤饱和土壤浸提水盐分ECe。试验结束后风干每个桶的样土，随后称取150g 加蒸馏水至饱和状态，用电导率仪测定土壤饱和土壤浸提水盐分（ECe）。

4.2.5 耐盐性。相对产量与EC 的线性拟合关系得到［12］其公式：

式中YCK为CK处理的最大产量(g)；YN为盐分处理的实际产量(g)；YN/YCK为相对产量(%)；A 为斜率，即每dS/m产量降低的百分比（%）；X为EC的临界值（dS/m）。

4.2.6 水分胁迫程度。有些国外学者采用相对耗水量ET 与水分亏缺所导致下降的相对产量之间的函数关系K 来评估水分胁迫程度，如果K＜1 表示不受水分胁迫，反之表明受水分胁迫［13-15］。本文利用次模型来评价水分胁迫程度，其公式：

式中ETm为0.9dS/m处理的最大耗水量（L）；ETa为盐分处理的实际耗水量（L）；为相对耗水量，K 为方程的斜率。

4.2.7 水分利用效率。水分利用效率为产量与全育期耗水量的比值［16］。其公式：

式中WUE 为水分利用效率（%）；Y 为产量（g）；ETe为全育期耗水量（L）。

4.3 统计分析

采用Microsoft Excel 2016 软件对试验数据进行作图分析，利用SPSS 软件对不同处理下的辣椒耗水量、产量、品质、水分利用效率进行单因素方差分析。采用Duncan检验法，检验水平为0.05。

5 结果与分析

5.1 灌溉水含盐量对作物耗水量及ECe的影响

随着灌溉水含盐量的增加全育期耗水量与相对耗水量（不同盐度处理的辣椒耗水量与0.9 dS/m-1处理的耗水量之比）都有显著性下降，全育期耗水量7 dS/m-1处理的跟0.9 dS/m-1处理的相比，下降了38.06%.全育期耗水量与相对耗水量的斜率分别为-1.671、-6.237（图1a、1b）

图1 全生育期耗水量、相对耗水量与灌溉水含盐量的关系

土壤ECe 随着土壤含盐量增加而极显著性增加其斜率为1.668（图2）。试验结束后土壤的含盐量极高，其土壤最大ECe 为11.3 dS/m-1，是0.9 dS/m-1处理的土壤含盐量的9.3 倍，原因归结于灌溉水盐分在土壤中累计所导致的。

图2 土壤ECe随灌溉水含盐量的变化

全生育期灌水量、渗透量及耗水量随着灌溉水盐分的增加而降低（表3），灌水量、渗漏量、耗水量在含盐量0.9ds/m-1处理下最大，分别为35.9L、9.7L、26.8L；在含盐量7ds/m-1处理下最小，分别为22.3L、6.2L、16.6L，两个处理间下降率分别为37.81%、36.34%、38.06%.主要是由于灌溉水含盐量的增加导致土壤溶液的渗透压变高，使辣椒吸水变的非常困难，从而引起了耗水量的下降。［17］

表3 不同灌溉水盐分处理下辣椒全生育期的灌水量、渗漏量及耗水量

不同盐度处理的辣椒日耗水量的变化特征曲线（图3），不同盐度处理的辣椒一天中15：00 均达到峰值，是由于中午气温高水分蒸散量大所导致的，其中灌溉水含盐量7 dS/m-1处理的辣椒是所有处理里耗水量最高的，从总体上来看含盐量越高，作物的日耗水量越高。

图3 不同盐度处理的辣椒日耗水量变化（1、2、3、4、5代表处理号）

5.2 灌溉水含盐量对作物产量的影响

灌溉水含盐量对产量的形成有显著的影响。产量随着灌溉水含盐量的增大而显著降低。CK 处理的产量最高为678.2g/株，而含盐量为7dS/m-1的产量为最低，其值为295.1g/株（表4），与CK处理相比，灌溉水盐分高于1.6dS/m-1后，产量显著降低了15%～56%.有许多学者研究发现灌溉水盐度对产量有负面影响，产量是由单果质量和果实个数构成，其产量的降低是由于盐胁迫降低了单果质量和果实个数所导致的［15］，与CK 相比，含盐量为7 dS/m-1处理的单果质量和果实个数分别降低了33%和32%.

表4 灌溉水含盐量对辣椒产量的影响

土壤含盐量的增加导致相对产量下降显著性下降，相对产量随着灌溉水含盐量的变化如图4所示，其下降的斜率为-8.58。

图4 相对产量与灌溉水含盐量的关系

5.3 灌溉水含盐量对辣椒生长和果实品质的影响

灌溉水含盐量对辣椒生长和品质的影响如表5所示。盐分对辣椒的生长具有抑制作用，1 号处理的辣椒株高和茎粗分别为55.7cm、12.0mm，而随着灌溉水含盐量的增加，其株高和茎粗都逐渐下降，含盐量7dS/m-1的5号处理株高和茎粗为46.8cm、10.2mm。分别下降了15%、14.5%.株高与灌溉水含盐量的线性拟合（图5），其斜率为-1.465。果实含水率、果实干物质为辣椒的品质指标，当含盐量0.9 ds/m-1处理时果实含水率和果实干物质分别高达92.8%、51.4g.而7 ds/m-1的含盐量下，两项都下降到90.5%、38.7g，下降率为2.7%、43%.表明当含盐量增加时，果实的品质会受到负面影响，即盐分会抑制果实含水率和果实干物质的形成。

表5 灌溉水含盐量对辣椒的生长及果实品质指标的影响

图5 灌溉水含盐量与株高的关系

辣椒的果实含水率是品质好坏的一个重要指标，本次试验得出果实含水率随的灌溉水含盐量的变化（图6）。辣椒的含盐量的增高会使果实含水率下降，其斜率为-0.447。含盐量7 dS/m-1的果实含水率同比0.9 dS/m-1下降了2.7%.表明含盐量对果实含水率有负面影响。

图6 灌溉水含盐量与果实含水率的关系

5.4 灌溉水含盐量对水分利用效率的影响

反映作物水分利用的一个重要指标是水分利用效率。如图7 所示，CK 处理的水分利用效率最高为25.3，5 号处理的值最低为17.8，CK 与5 号处理的值相比水分利用效率下降了29.64%，随着灌溉水含盐量的增加水分利用效率显著性降低。

图7 灌溉水含盐量对辣椒水分利用效率和灌溉水利用效率的影响

6 结论与讨论

随着含盐量的增加，辣椒的生长、产量、品质和水分的利用效率均有明显的下降，本文中与1 号处理相比，EC 增加到7dS/m-1时，株高和茎粗下降了15%，株高和茎粗是作物的生理指标，含盐量的增加会导致作物生理指标的下降，原因可能是盐度通过促进有毒离子的摄入而影响发芽，这可能导致种子的某些酶或激素活性发生变化，从而降低生长速率；产量下降了56%，表明灌溉水含盐量对作物的生长有不利的影响［18-25］，这个结论与前人的研究结果一致；水分利用效率下降了29.64%，Chartzoulakis等［18］对西红柿、大豆等作物研究得出的结论一致。这是由于盐分在土壤中的累积导致某些离子的浓度过高，影响作物细胞渗透势，从而降低了作物水分吸收能力。随着人们生活水平的提高，对作物产量和品质的要求越来越高，本次试验发现辣椒在0.9dS/m-1～1.6 dS/m-1盐度水平下，果实含水率和果实干物质相对较高，并且产量也是最高的，是经济收益最大的，超过了此灌溉盐度水平会使果实品质和产量都会下降。灌溉水含盐量为1.6dS/m-1时，辣椒的生长状况是最佳的，因此朗县辣椒种植户采用该含盐量的灌溉水进行灌溉，得到的辣椒品质及产量最佳[26]。

本次试验只做了一种品种，不能代表所有的辣椒品种，其他不同品种辣椒对盐分胁迫的差异有待研究，其次种植用的土质不同是否会对辣椒的生长产生影响也有待研究，我国淡水资源匮乏，用于灌溉的水淡咸水为多，所以导致土壤中的盐分累积严重，加重了土壤盐渍化的问题，本次试验完成后测得土壤含盐量高达11.3 dS/m-1，土壤盐渍化是目前危害农业生产的环境因子之一，我国约有0.2 亿多公顷盐渍土地，许多农田因土壤盐渍化绝种，为了解决此问题采用盐分淋洗等方法来缓解是非常重要。因此研究缓解土壤盐渍化的方法和机制是未来发展的重点。

虽然灌溉水含盐量的变化对辣椒的生长会产生影响，但是除了盐分的影响外还受辣椒栽培技术、气象要素等的影响，高原气候独特，对植物的生长影响较大，因此高原天气气候对不同辣椒品种生长适宜度也有待研究。本文主要研究了盐分对产量、生长、水分利用率的影响，但是在盐分对作物抗病毒性的影响方面未研究。因此栽培技术和设施的研究及抗病毒性的影响值得未来进行研究。本实验结果是在试验站进行盆栽而得出的结论，可为农民提供指导参考，但本试验还需田间试验的结果来证实是否与生产实践相符。