内蒙古大青山4种典型植被类型生态系统服务权衡与协同

郭彩云，张雷 ，高孝威 ，苏艳龙，李琳，王晓江 ，杨九艳

1. 内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010021；2. 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010；3. 内蒙古大青山森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 呼和浩特 010010

生态系统服务是指人类以直接或间接的方式通过生态系统功能从生态系统获得的所有惠益，包括供给服务、调节服务、支持服务和文化服务（Parkes，2006）。因利益相关者有所差异，人们选择不同的价值赋予生态系统服务（邓楚雄等，2019），对生态系统服务的优先选择与重视程度也有所差异（Hein et al.，2006）。并且由于各生态系统服务之间并不完全独立，表现出了复杂的相互作用关系（兰洁等，2019），这种相互作用关系就形成了各类型服务间的权衡（此消彼长）或协同（共同增益）（曹祺文等，2016)。过去对生态系统服务权衡与协同关系的忽视，可能会导致某些生态系统服务供给能力下降，甚至可能威胁整个生态系统的稳定性与安全性（戴尔阜等，2016）。因此，科学家们对生态系统服务的权衡与协同关系不断地进行着大量深入的研究（Nelson et al.，2020；Steur et al.，2020；Roces-Diaz et al.，2021）。如朱建佳等（2018）基于InVEST模型，使用均方根偏差（RMSD）对南方红壤丘陵区不同采伐强度下人工林的木材生产与碳储量的权衡度进行分析，得出在每十年采伐10%—20%的管理模式下，木材产出量与碳储量的综合效益高且权衡度最低。王娜等（2021）对三峡库区森林生态系统服务权衡与协同进行分析，得出各生态系统服务整体上以协同为主，但程度较弱。Yang et al.（2016）利用玫瑰图和生产可能性边界法对关中——天水地区生态系统服务关系进行了研究，结果显示碳固存与产水量之间呈协同关系。因此，研究生态系统服务之间的关系，有利于指导人们更合理地规划和利用自然资源（孙艺杰等，2019）。

内蒙古大青山是黄河中上游和华北地区的一道重要生态屏障，是控制风沙侵袭京津两地的重要防线，同时也是呼和浩特市重要的水源地带（陈晓燕等，2009）。但是，由于抚育采伐不合理等原因严重威胁着当地森林资源的永续利用，致使生态系统服务遭到破坏。近些年来，很多学者围绕内蒙古大青山生态系统服务进行了大量研究。如郭永盛等（2010）对内蒙古大青山 3种典型植被及其土壤进行了研究，比较了不同森林植被的水源涵养功能，结果表明落叶松林水源涵养能力最强，油松林其次，白桦林（Betula platyphylla）水源涵养能力最差。王云霓等（2018）研究了大青山典型森林植被的水文功能，得出白桦林和灌木林更有利于大青山的水源涵养，结论与郭永盛等（2010）的有所不同。王冬至等（2012）对内蒙古大青山主要植被土壤保育能力进行了研究，结果是同一植被类型枯落物层、土壤层滞水量及保土能力均与模拟降雨强度呈反比。尽管前人的工作使生态系统服务的研究取得了很大进展，但大多都集中在价值评估的角度出发，或仅是对不同植被类型的单个生态系统服务进行研究，而对于不同生态系统服务之间关系的研究还较为薄弱，缺乏综合评价大青山主要乔灌草植被的生态系统服务关系的研究。基于此，本文以内蒙古大青山4种主要植被类型——白桦天然次生林、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）人工林、虎榛子（Ostryopsis davidiana）天然灌丛和天然草地等为研究对象，通过收集生物多样性、土壤肥力、水源涵养、固碳能力等4种生态系统服务数据，分析其差异及权衡与协同关系，并对各植被类型生态系统服务的贡献差异进一步探讨，旨在为大青山合理植被格局的构建提出理论依据，从而服务于大青山生态系统的保护和恢复，实现大青山森林资源的可持续发展。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古阴山山脉中段的大青山（40°37′—40°57′N，110°45′—111°32′E），海拔 1800—2100 m，是中国北方半干旱区西段重要山地森林—草原分布区。该区属温带大陆性季风气候，年平均气温3.5 ℃，年降水量350—500 mm，主要集中在6—8月。山地的基本植被类型自下而上有典型山地草原带、山地灌丛带、山地森林带及山地草甸草原带。在山地阴坡，广泛分布有以白桦为主的天然次生阔叶林，其生境条件较好，土层较厚，灌木层发育良好。此外，华北落叶松为其主要造林树种之一，但其人工林面积远远小于白桦天然次生林，林分结构单一，林内草本生物多样性较低。林间天然草地是以中旱生草类为主的禾草草地，乔木与灌木层发育不良，仅有少量分布或散生的黄刺玫（Rosa xanthina）等，草本层丰富多样。土壤大部分为淋溶灰褐土和灰褐土、栗钙土。试验区内主要乔木林有白桦天然次生林、华北落叶松人工林，灌木林有虎榛子天然灌丛、绣线菊（Spiraea salicifolia）天然灌丛等。主要草本植物有羊草（Leymus chinensis）、地榆（Sanguisorba officinalis）、并头黄芩（Scutellaria scordifolia）、裂叶荆芥（Nepeta tenuifolia）等。

2 数据与方法

2.1 样地设置与数据来源

2020年9月在大青山选择白桦天然次生林、华北落叶松人工林、虎榛子天然灌丛和天然草地等 4种植被类型设置固定大样地，在固定样地进行数据收集。调查的内容有：乔木样方30 m×30 m，灌木样方5 m×5 m，3个重复，记录株度、冠幅、种名、胸径（地径）等，选取标准株采集灌木样品，用牛皮纸袋包好；草本植物样方1 m×1 m，9个重复，记录株度、盖度、丛（株）数以及种名等，并取地上生物量用牛皮纸袋包好，同时记录样地的生境因子。样地基本概况见表 1。采用环刀法采集样地土壤，分0—10、10—20、20—40、40—60 cm 4层取样。具体样地位置见图1。

图1 样地位置图Fig. 1 The location of sample plots in Inner Mongolia

表1 样地基本概况Table 1 Basic situation of sampleplots

2.2 生物多样性

使用 Shannon-Wiener指数公式计算各样地草本层的物种多样性指数。

式中：

Pi=ni/N；

ni——某个物种的个体数之和；

N——群落中所有种的个体数之和。

2.3 土壤肥力

实验室测定土壤有机质，数据采用0—60 cm加权平均值。

2.4 水源涵养

采用王云霓等（2018）对植被水文功能研究的方法，以枯落物持水能力、土壤持水能力来评价水源涵养功能，将计算后所得的枯落物最大持水量与土壤最大持水量之和视为水源涵养功能。

（1）枯落物持水能力的测定：将枯落物充分浸水后（约24 h）测量其最大持水率。根据枯落物的最大持水率和储量，计算枯落物的最大持水量。

式中：

W——枯落物储量（t·hm−2）；

Rm——枯落物最大持水率（%）；

Hm——枯落物最大持水量（t·hm−2）；

m1——枯落物干质量（g）；

m2——枯落物浸水质量（g）；

S——取样面积（cm2）。

（2）土壤持水能力的测定：分别在4种植被类型固定样地的每个小样方（10 m×10 m）中心点分0—10、10—20、20—40、40—60 cm进行取样，每层3个重复，将采集的土壤样品装于自封袋带回实验室测定土壤含水率、土壤容重、土壤最大持水率、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度等。

式中：

St——土壤最大持水量（t·hm−2）；

So——土壤非毛管持水量（t·hm−2）；

Sc——毛管持水量（t·hm−2）；

Pt——土壤总孔隙度（%）；

Po——土壤非毛管孔隙度（%）；

Pc——土壤毛管孔隙度（%）；

h——土层厚度（m）。

2.5 固碳能力

由于树种含碳率相对固定，区域中不同树种的生物量乘以相应的含碳系数即为该树种的碳储量。根据植物干物质中碳所占的比重通常为 45%—55%，因此采用含碳系数为0.5097。参考立木生物量模型及碳计量参数——桦树》（LY/T 2659—2016）、《立木生物量模型及碳计量参数——落叶松》（LY/T 2654—2016）计算乔木树种碳储量，参考杨潇（2013）的方法计算灌木树种碳储量。

式中：

D——胸径或地径（cm）；

H——树高（m）。

2.6 生态系统服务权衡与协同

采用Bradford et al.（2012）提出的均方根偏差法（RMSD）来衡量生态系统服务权衡与协同关系，该方法可以消除不同生态系统服务之间的量纲差异，使结果清晰明确。先将各生态系统服务进行归一化，将数据范围限定在0—1之间，具体方法为：

式中：

Eob——单项生态系统服务观测值；

Emax——单项生态系统服务中的最大值；

Emin——单项生态系统服务中的最小值；

Estd——单项生态系统服务Eob归一化后的值。

式中：

ERMSD——m种生态系统服务的均方根偏差；

Ei——生态系统服务i标准化后的值；

Eexp——m个生态系统服务的平均值。

两种生态系统服务间权衡与协同关系由图 2表示，A、B、C、D点横纵坐标为参与比较的两种生态系统服务归一化后的值。均方根偏差（ERMSD）表示两种生态系统服务的权衡度，当坐标点离y=x距离越远，说明权衡度越高，协同关系越弱。图中A和B点关于y=x对称，两点到y=x线的距离相等，说明两点的权衡大小相同，但A点表示倾向收益于生态系统服务2，B点表示倾向收益于生态系统服务1。A点和C点相比，两对生态系统服务都倾向于生态系统服务2，但A的权衡度大于C。D点位于y=x线上，说明两种生态系统服务存在零权衡的协同关系。本研究中，呈协同或权衡关系的服务间的ERMSD值越大，表征协同或权衡程度越强。

图2 生态系统服务两两权衡示意图Fig. 2 Illustration of the trade-off between two ecosystem services

2.7 不同植被类型生态系统服务贡献差异评价

将4种植被类型各生态系统服务归一化后的值进行可视化处理，得到玫瑰图，分析不同生态系统服务在各植被类型中的贡献。

3 结果与分析

3.1 内蒙古大青山 4种植被类型生态系统服务的差异

3.1.1 生物多样性

4种植被类型生态系统服务的分析结果表明，白桦天然次生林和虎榛子天然灌丛的 Shannon-Wiener指数分别为 2.81和 1.84，高于华北落叶松人工林（1.80）和天然草地（1.78）（图3）。

图3 不同植被类型生物多样性Fig. 3 Biodiversity of different vegetation types

3.1.2 土壤肥力

土壤有机质是土壤肥力的重要指标，含量越高，则说明土壤肥力越高。研究区监测结果显示，大青山4种植被类型土壤有机质含量高低顺序为：白桦天然次生林 (71.14 g·kg−1)>华北落叶松人工林(57.01 g·kg−1)>虎榛子天然灌丛 (52.50 g·kg−1)>天然草地 (35.58 g·kg−1)。说明天然乔木林的土壤肥力优于人工乔木林（图4）。

图4 不同植被类型土壤肥力Fig. 4 Soil fertility of different vegetation types

3.1.3 水源涵养

对大青山主要植被类型枯落物特性调查表明，各植被类型间差异较大，枯落物储量大小顺序为：华北落叶松人工林 (3.81 t·hm−2)>白桦天然次生林(1.37 t·hm−2)>虎榛子天然灌丛 (1.21 t·hm−2)>天然草地 (0.48 t·hm−2)。枯落物最大持水率变动范围为195.24%—214.62%，大小顺序为：白桦天然次生林(214.62%)>虎榛子天然灌丛 (205.33%)>天然草地(203.36%)>华北落叶松人工林 (195.24%)（表2）。

表2 不同植被类型枯落物持水能力Table 2 Water holding capacity of litter in different vegetation types

根据对监测样地的测定，土壤容重均值表现为：天然草地 (1.188 g·cm−3)>虎榛子天然灌丛(1.083 g·cm−3)>白桦天然次生林 (0.953 g·cm−3)>华北落叶松人工林 (0.910 g·cm−3)。总孔隙度均值为：白桦天然次生林 (61.53%)>华北落叶松人工林(59.58%)>虎榛子天然灌丛 (57.14%)>天然草地(56.01%)（表3）。总体而言，天然林与人工林土壤容重相差较少，但孔隙度却大于人工林，说明相比于人工林，天然林土壤具有更高的水分渗透性。

表3 不同植被类型土壤物理性状及持水量Table 3 The soil physical properties and soil retention under different vegetation types

将枯落物最大持水量和土壤最大持水量的值相加可得不同植被类型水源涵养能力，高低顺序为：白桦天然次生林 (618.42 t·hm−2)>华北落叶松人工林 (603.30 t·hm−2)>虎榛子天然灌丛 (573.85 t·hm−2)>天然草地 (561.02 t·hm−2)（表 4），说明天然乔木林土壤贮蓄水分和调节水分的潜力高于人工乔木林，乔木的持水性能高于灌草。

表4 不同植被类型水源涵养Table 4 Water conservationof different vegetation types

3.1.4 固碳能力

华北落叶松人工林与白桦天然次生林是由乔木层与草本层组成，虎榛子天然灌丛由灌木层与草本层组成。对大青山4种植被类型固碳能力调查结果由表5可知，4种植被草本层平均地上部分碳储量大小顺序为：天然草地>虎榛子天然灌丛>白桦天然次生林>华北落叶松人工林。地上部分总碳储量由高到低依次为：华北落叶松人工林468.92 t·hm−2、虎榛子天然灌丛 415.31 t·hm−2、白桦天然次生林291.97 t·hm−2、天然草地 129.37 t·hm−2。由此可见，人工乔木林的碳储量远高于天然乔木林。

表5 不同植被类型固碳能力Table 5 Carbon sequestration capacity of different vegetation types

3.2 生态系统服务权衡与协同

由于植被类型不同，生态系统服务的权衡与协同关系以及程度也有所差别。总体上，4种植被类型的生态系统服务间均为两两权衡关系，其中白桦天然次生林、华北落叶松人工林和虎榛子天然灌丛的水源涵养与固碳能力、土壤肥力的权衡点离y=x线最远，权衡度最高（ERMSD=0.183—0.285），虎榛子天然灌丛的固碳能力和土壤肥力的相对收益较大，白桦天然次生林的水源涵养相对收益较大，华北落叶松人工林在权衡中无明显收益较多的一方。生物多样性与土壤肥力的权衡度表现为天然草地>白桦天然次生林>华北落叶松人工林>虎榛子天然生物多样性与土壤肥力的权衡度表现为天然草地>白桦天然次生林>华北落叶松人工林>虎榛子天然灌丛（见表6）。图5表明，虎榛子天然灌丛的生物多样性与土壤肥力表现为中等程度的权衡（ERMSD=0.121），天然草地和白桦天然次生林的生态系统服务相对收益更倾向于生物多样性，华北落叶松人工林无明显倾向。生物多样性与水源涵养的权衡度表现为虎榛子天然灌丛>天然草地>华北落叶松人工林>白桦天然次生林，白桦天然次生林的生态系统服务相对收益更倾向于水源涵养，而华北落叶松人工林和虎榛子天然灌丛的生态系统服务相对收益更倾向于生物多样性。生物多样性与固碳能力的权衡度表现为华北落叶松人工林>天然草地>白桦天然次生林>虎榛子天然灌丛，虎榛子天然灌丛的生物多样性与固碳能力表现为中等程度的权衡（ERMSD=0.124），其中白桦天然次生林的生态系统服务相对收益更倾向于生物多样性，华北落叶松人工林的生态系统服务相对收益更倾向于固碳能力。总体而言，天然林的收益更倾向于水源涵养和生物多样性，人工林的收益更倾向于固碳能力。

图5 4种植被类型生态系统服务两两权衡Fig. 5 Scatter plots matrices of paired of ecosystem services for four vegetation types

表6 4种植被类型生态系统服务权衡均方根偏差Table 6 Root mean square deviation values of ecosystem services for four vegetation types

3.3 不同植被类型生态系统服务的贡献

对于不同植被类型来说，各生态系统服务的贡献存在一定差异，从图6可知，在白桦天然次生林中，贡献大小顺序为：水源涵养 (0.29)>土壤肥力(0.28)>生物多样性 (0.22)>固碳能力 (0.21)，4种生态系统服务之间贡献相差较少；华北落叶松人工林的固碳能力 (0.30)>土壤肥力 (0.28)>水源涵养(0.23)>生物多样性 (0.19)；虎榛子天然灌丛的土壤肥力 (0.36)>固碳能力 (0.25)>水源涵养 (0.21)>生物多样性 (0.18)；天然草地的土壤肥力 (0.40)>生物多样性 (0.28)>水源涵养 (0.26)>固碳能力 (0.06)。这说明，相比于其他生态系统服务，天然林的水源涵养能力占重要地位，人工林的固碳能力占重要地位。

图6 不同植被类型生态系统服务差异Fig. 6 Differences in ecosystem services among different vegetation types

4 讨论

4.1 各植被类型生态系统服务的差异

不同植被类型由于林分密度、立地条件和经营措施等综合因素影响，其生态系统服务具有一定程度的差异（Hein et al.，2006）。本研究发现白桦天然次生林的生物多样性高于华北落叶松人工林，且不同类型的天然植被生物多样性也存在明显差异，其原因可能是人工林在造林之初就处于人为控制下，由于林分密度大，树种结构单一，对物种多样性影响很大。因此建议人工林采用低密度造林，延长林冠封闭的时间，为更多物种提供生存条件，以提高林分物种多样性（孟庆繁，2006）。此外，由于地上生物量差异，植被固碳能力也有所差异（周玉荣等，2000）。本研究也发现华北落叶松人工林碳储总量明显高于白桦天然次生林，这与白育英等（2009）对内蒙古大青山植被碳储量的调查研究结果相一致。众所周知，人工造林本身有助于增加固碳的收益，人工林在维持碳平衡方面也发挥着重要作用，但是鉴于其对林下生物多样性的影响，因此建议在今后的经营中，在保护现有人工林碳库资源和增加生物多样性方面之间有所取舍。另外，由结果可知，本研究中白桦天然次生林的水源涵养能力比华北落叶松人工林更有优势，与贾晓燕等（2014）对赛罕乌拉国家级自然保护区不同植被水源涵养服务研究结果和赵丽等（2014）对内蒙古扎兰屯市典型森林枯落物､土壤、水源涵养功能的研究结果相一致。土壤是森林生态系统贮蓄水分的主要场所，土壤容重越小，孔隙度越大，则说明土壤发育良好，有利于水分的保持与渗透（李德生等，2003）。此外，白桦天然次生林是阔叶树种，枯落物分解速率慢，积累量大，使得其持水量大，土壤持水能力更高。天然草地因覆盖率较低，与其他植被类型相比，其枯落物分解能力更强，土壤持水能力较差。土壤有机质作为土壤主要养分的重要来源物质，含量越高，相应的土壤肥力越高，植被土壤有机质含量表现为：白桦天然次生林>华北落叶松人工林，这是由于天然植被根系发达，有效改善了土壤结构，是天然植被长期发育的结果。

4.2 权衡与协同关系

对内蒙古大青山4种植被类型生态系统服务研究发现，生物多样性、水源涵养、土壤肥力、固碳能力等生态系统服务之间均为不同程度的权衡关系。大青山属于干旱、半干旱地区，对于不同植被类型各生态系统服务来说，植被的生长发育过程中水源涵养服务尤为重要（贾晓燕等，2013）。在各植被类型不断生长的过程中，其光合和呼吸作用等代谢旺盛，植被的生长与水分、养分的供需矛盾激化（袁坤宇等，2020），因此4种植被类型的水源涵养功能分别与生物多样性、土壤肥力和固碳能力呈较高程度的权衡。其中华北落叶松人工林水源涵养与生物多样性权衡度高于白桦天然次生林，主要原因可能是相比于天然林，落叶松人工林仍处于生长旺盛期，注重生物量的积累，对水分的需求较大（郭茹茹等，2020）。华北落叶松林的土壤肥力与生物多样性和固碳能力的权衡度低于白桦林，而生物多样性与固碳能力的权衡度远远高于白桦林。分析其原因有两点，第一，因其郁闭度高，林内生物缺乏生存所必须的光照条件，造成生物多样性低，也会使林内凋落物积累与分解过程不相协调，降低了肥力；第二，人工造林是实施森林生态系统碳减排计划最主要的媒介之一（黄从德等，2008），因此在造林初期本身就比较注重固碳功能。白桦天然次生林的生物多样性与土壤肥力、固碳能力的权衡表现出一致的生物多样性收益较多，这是因为随着群落的演替，植物生长所消耗的土壤养分不断增多（郭曼等，2010）。而白桦天然次生林的水源涵养与其他生态系统服务权衡时表现出一致的收益较多，这是由于天然林地土壤渗透性强，可以使较多的降水渗入土中，有利于植被生长。

综合上面的分析，人工林生物多样性较低，且落叶松林相对收益更倾向于固碳能力，这也与Hall et al.（2012）研究结果相同，其水源涵养、生物多样性等收益都低于天然林，表明人工林生态系统服务间协调性差，固碳能力的增加是以消耗其他生态系统服务为基础的，不利于整体生态系统服务效益的发挥。因此，在今后的经营管理过程中，应适当增强透光抚育以增加林内光照，利于林下植被发育和群落结构改善（李双喜等，2009），从而增加林内生物多样性和生态系统的稳定性，同时也可以对林地进行一定的施肥等措施，既有利于根系的吸收，也可使其对水分的保留能力增强，促使各生态系统服务之间趋于协同发展（吕圣吉，2012）。

4.3 生态系统服务的贡献

由于生态系统服务的空间分布不均匀性以及人类对生态系统服务的使用和管理选择性，不同生态系统服务在不同植被类型中的贡献有一定的差别。人工林因起源与天然林有很大不同，生态系统服务也存在很大差异。人工造林可增加固碳量，保持水土，但是会影响水文环境，减少水的供给，进而影响生物多样性（杨晓楠，2015）。同时人类对人工林的经营维护措施，也使得其固碳能力在4种生态系统服务中占重要地位。白桦天然次生林因其枯落物量、土壤持水能力强等因素，使得其生态系统服务的贡献大小表现为水源涵养>土壤肥力>固碳能力，这与代海燕等（2011）对内蒙古大青山主要植被类型的生态因子的贡献率研究结果一致。综上所述，建议在今后大青山森林生态系统规划与管理政策实施中，不同类型的植被应采用差异化的管理方法和强度以达到最大限度地发挥生态系统服务的作用，促进资源的合理高效利用（Cao et al.，2011）。同时，可以适当调整经营措施，提高人工林的生物多样性，注重改善天然林的固碳能力。此外，考虑到水资源对大青山地区的重要影响，有必要对水源涵养服务给予持续关注，维持森林生态系统服务的平衡发展。

5 结论

（1）内蒙古大青山4种植被类型的生态系统服务研究中，华北落叶松人工林在生物多样性、水源涵养和土壤肥力各方面均表现为低于白桦天然次生林，而固碳能力（468.92 t·hm−2）明显高于白桦天然次生林（291.97 t·hm−2）。

（2）大青山4种植被类型生态系统服务之间均呈此消彼长的权衡关系，白桦天然次生林水源涵养与其他生态系统服务权衡时表现出一致的水源涵养收益较多，华北落叶松人工林生态系统服务相对收益更倾向于固碳能力，其他植被的生态系统服务之间权衡关系因植被类型的不同表现出不同的相对收益方或在权衡中无固定的相对收益方。

（3）不同植被类型的生物多样性、水源涵养、土壤肥力、固碳能力的重要性排序差异较大。白桦天然次生林的水源涵养能力优于其他生态系统服务，华北落叶松人工林的固碳能力优于其他生态系统服务。