黑河下游胡杨群落多样性沿河岸距离的变化特征

张晓龙 ，周继华，来利明，郑元润*

1. 山西财经大学资源环境学院，山西 太原 030006；2. 中国科学院植物研究所，北京 100093

群落结构、物种组成和多样性特征作为植物群落的重要属性，是维持生态系统结构和功能稳定的基础，可为揭示生态系统内部群落物种共存、群落演替及生物多样性维持机制等提供重要的信息（Tilman et al.，2006；方精云等，2009；方精云等，2020）。受复杂地表环境因素影响，不同类型生态系统的结构、过程和功能存在较大的差异，使得与其相对应的植物群落结构、组成和物种多样性也不尽相同（张新时，1987；韩路等，2019）。值得提出的是，尽管国内外学者对森林、草原、荒漠和湿地等生态系统的植物群落多样性特征及其影响因素进行了一些有意义的探讨（Gaston，2000；Rahbek et al.，2019；Mi et al.，2021；刘秉儒，2021），但对干旱荒漠区森林群落多样性特征（如α多样性、β多样性）的研究仍较少，尤其缺乏对极端干旱区胡杨林植物群落多样性特征及其对环境梯度变化响应规律的研究（Zeng et al.，2020）。

胡杨（Populus euphratica Oliv.）是荒漠河岸林生态系统植物保护中的“旗舰”物种，以胡杨为建群种的群落，在维持当地植物群落多样性、生态系统稳定以及抑制荒漠化方面发挥着关键作用（Zhu et al.，2016；Ding et al.，2017）。黑河下游胡杨林天然植被分布具有典型性和代表性，区域内沿河岸距离变化引起的水分条件差异，使得植被和土壤等生物和非生物因素在沿河岸垂直距离上表现出梯度性的规律性（Ding et al.，2017；张晓龙等，2017；张晓龙等，2019），这为研究胡杨林植物群落组成、结构和多样性特征对环境梯度变化的响应提供了理想的场所。尤其是 2000年以来，黑河下游实施生态输水工程，荒漠河岸地带地下水水位稳定提升，下游（额济纳乌兰图格段）荒漠河岸地下水埋深基本保持在3—4 m左右，年际变化较小，使得河岸林植被得到有效恢复（Fu et al.，2014；Zhang et al.，2018）。在当前环境条件下，黑河下游荒漠河岸地带沿河岸距离梯度上胡杨林植物群落结构组成、盖度以及区系特征具有哪些特点？胡杨群落的α、β多样性在沿河岸距离梯度上又是如何变化?尚需验证和探讨。

本文以黑河下游（额济纳乌兰图格段）荒漠河岸地带胡杨群落为研究对象，分析在沿河岸垂直距离梯度上胡杨群落基本属性、α多样性和β多样性的变化特征，以期为更好理解黑河下游荒漠河岸地带胡杨群落与沿河垂直距离上水分条件变化之间的关系，以及维持荒漠河岸胡杨林生态系统的稳定提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑河下游额济纳段主河道荒漠河岸地带（101.048°—101.058°E，42.101°—42.115°N），属于典型温带大陆性干旱气候特征，年均温为 8—10 ℃，年均降水量小于40 mm，降水集中在夏季，占到全年降水量的75%以上，地表蒸发旺盛，年蒸发量为2300—3700 mm（Fu et al.，2014）。河流补给的地下水是维持当地生态系统稳定的主要水分来源，荒漠河岸地带性土壤为灰棕漠土，两岸发育有林灌草甸土，土壤质地较粗（刘蔚等，2005；程国栋，2009）。沿河土壤水分含量（0—50 cm）变化范围为2.32%—19.27%，土壤容重（0—50 cm）变化范围为1.37—1.62 g·cm−3，土壤电导率（0—50 cm）变化范围为 0.36—2.56 mS·cm−1（表 1）。主要植物物种有胡杨（Populus euphratica）、多枝柽柳（Tamarix ramosissima）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia）和骆驼蓬（Peganum harmala）等（Ding et al.，2017；李小雁等，2020）。

表1 黑河下游荒漠河岸沿河胡杨林样地Table 1 Populus euphratica forest sampling sites in the downstream desert riparian zone of the Heihe River

1.2 野外调查和数据收集

2019年8月中旬植物生长旺季，在黑河下游额济纳乌兰图格嘎渣荒漠河岸地带自然分布的胡杨林，大致以150 m沿河距离为间隔，在垂直于河道沿河梯度上布设调查样地9个（图1），距离河道分别约为50、200、350、500、650、800、950、1100和1250 m（表1）。每个样地随机设置3个20 m×20 m的乔木样方，在每个乔木样方内沿对角线设置5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，共布设乔木样方27个，灌木样方135个，草本样方135个。在乔木层主要记录植物名称、株数、胸径、盖度、高度等特征，在灌木层和草本层主要记录植物名称、株（丛）数、高度、盖度和冠幅（灌木）等基本特征。在与胡杨群落相对应的样地内，用环刀（100 cm3）每隔10 cm土层取样，取样深度为50 cm，每个样地3个重复。用于测定土壤含水量和土壤容重的样品在烘箱内 105 ℃下烘干至恒重，采用烘干法测定土壤含水量，环刀法测定土壤容重（Zhang et al.，2019）。用于测定土壤电导率的样品在烘箱内 105 ℃下烘干至恒重，粉碎后过0.149 mm筛，采用土水比1꞉5浸提液测定土壤电导率（Multiline F/SET-3，Weilheim，Germany），土壤性质为0—50 cm均值（表1）。

图1 胡杨林样地位置示意图Fig. 1 Locations of the Populus euphratica forest sample plots

1.3 数据分析

群落优势种由重要值决定，在统计各个植物群落每种植物盖度、高度和频度的基础上，计算植物群落每个物种的重要值，公式为：

式中：

IV——重要值；

RC——相对盖度；

RH——相对高度；

RF——相对频度（方精云等，2009）。

采用科、属分布区类型的划分方法统计分析研究区胡杨林植物区系成分特征（吴征镒，1991；吴征镒等，2003）。单因素方差分析比较沿河梯度上胡杨林样地间土壤含水量、土壤容重、土壤电导率、群落多样性指数以及盖度的差异性，多重比较由LSD检验完成（P<0.05），Pearson相关系数分析水盐条件与群落属性的相关关系（P<0.05），统计分析在SPSS 18.0中完成。

α多样性指数选取植物群落 Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数表示（方精云等，2009），公式如下：

Patrick指数（R）：

Simpson优势度指数（D）：

Shannon-Wiener多样性指数（H'）：

Pielou均匀度指数（E）：

式中：

S——物种数；

Pi——种i的重要值。

β多样性指数选取Sørensen相似性指数和Cody相异性指数表示（方精云等，2009），公式如下：

Sørensen 指数（SI）：

Cody 指数（βc）：

式中：

x、y——两群落的物种数；

z——两群落之间共有的物种数。

2 结果与分析

2.1 荒漠河岸胡杨群落基本特征

在黑河下游荒漠河岸地带，乔灌木仅分布有胡杨和多枝柽柳，其中胡杨在群落中占绝对优势（表1）。随着沿河距离的增加，植物群落结构由乔-灌-草向乔-草类型过渡，优势种胡杨重要值呈先下降后上升的变化趋势，在距河650 m（S5）处达到最小值，为0.61（表1）。在沿河梯度上，共记录植物7科9属9种，胡杨群落单种科和单种属占比高，其中植物科分布区类型以世界广布（3个）和温带分布（2个）为主；植物属分布区类型以地中海区、西亚至中亚分布（4个）和温带分布（3个）为主（表2）。

表2 研究区植物科、属分布区类型Table 2 Types of families and genera of plants in the studied areas

在垂直沿河梯度上，不同沿河距离样地群落盖度（F=12.00，P<0.001）、乔木层盖度（F=3.08，P=0.023）、灌木层盖度（F=6.41，P<0.001）和草本层盖度（F=24.68，P<0.001）存在显著差异性，其中群落盖度变化范围为 25%—87%，乔木层盖度变化范围为15%—65%，灌木层盖度变化范围为0—24%，草本层变化范围为0—61%，乔木层盖度均值大于灌木层和草本层，三者均值分别为 36.85%、6.96%和16.93%（表3）。

表3 不同沿河距离样地间群落盖度和多样性特征Table 3 Community coverage and diversity characteristics at different distances along the river

随着沿河距离的增加，群落盖度呈先上升后下降的变化趋势，在距河650 m（S5）处达到最大值，为74.33%（表1）。在沿河梯度上，胡杨林乔木层、草本层盖度随沿河距离增加的变化趋势与群落盖度变化趋势相一致，呈先上升后下降变化趋势，在距河650 m（S5）处达到最大值，二者分别为49.33%和50.00%（图2）。胡杨林灌木层随着沿河距离的增加呈波动上升后下降、消失的变化趋势，同样在距河650 m（S5）处达到最大值，为20.67%；灌木层盖度总体上小于乔木层和草本层（图2）。

图2 胡杨群落各层盖度随沿河距离的变化Fig. 2 Variations in the coverage of the Populus euphratica community along the riverbank

2.2 荒漠河岸胡杨群落α多样性沿河变化特征

在垂直沿河梯度上，不同沿河样地群落 Patrick指数（F=11.78，P<0.001）、Simpson指数（F=5.70，P<0.001）和 Shannon-Wiener指数（F=7.05，P<0.001）存在显著差异性，而Pielou指数（F=2.19，P=0.080）差异不显著。Patrick指数变化范围为2—7，Simpson指数变化范围为0.11—0.66，Shannon-Wiener指数变化范围为0.25—1.31，Pielou指数变化范围为0.23—0.81，最大值分别为7、0.66、1.31和0.81（表3）。

随着沿河距离的增加，物种多样性指数与沿河距离并不呈连续线性变化趋势，Patrick指数呈先上升后下降的变化趋势，在距河800 m（S6）处达到最大值，为 7（图 3）。Simpson 指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数随着沿河距离的增加均呈先上升后下降的变化趋势，在距河650 m（S5）处达到最大值，分别为0.57、1.12、0.71（图3）。

图3 胡杨群落多样性指数随沿河距离的变化Fig. 3 Changes in Populus euphratica community diversity indices along the riverbank

2.3 荒漠河岸胡杨群落属性与水盐条件的相关关系

在沿河梯度上，土壤含水量与群落盖度、乔木层盖度、灌木层盖度、草本层盖度、Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数呈显著正相关关系（P<0.01），而土壤含水量与Pielou指数呈正相关关系，但是不显著（表 4）。土壤容重与群落盖度、灌木层盖度、草本层盖度、Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数呈显著正相关关系（P<0.01），而土壤容重与乔木层盖度和Pielou指数之间呈负相关关系，但是不显著（P>0.05）。土壤电导率与群落盖度、乔木层盖度、灌木层盖度、草本层盖度、Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数均无显著相关性（表4）。

表4 水盐条件与群落属性之间的Pearson相关系数Table 4 Pearson correlation coefficients between soil water-salt conditions and community characteristics

2.4 荒漠河岸胡杨群落β多样性沿河变化特征

在沿河梯度上，植物群落Sørensen相似指数随着沿河距离的增加总体上呈“W”型变化趋势，在距河 50—200、500—650和 950—1100 m 之间的Sørensen相似指数最大，为1；而在距河800—950 m之间的 Sørensen相似指数最小，为 0.5（图 4）。Cody相异性指数随沿河距离的变化趋势与Sørensen相似指数相反，在距河800—950 m之间达到峰值，为3.00；而在距河50—200、500—650和950—1100 m之间的Cody相异性指数最小，为0（图4），即在距河800—950 m之间群落物种组分变化较大，群落物种分布异质性高，而在 50—200、500—650和950—1100 m之间物种组分变化小，群落物种分布相似。

图4 β多样性指数随沿河距离的变化Fig. 4 Changes in β diversity indices along the riverbank

3 讨论

本研究聚焦于极端干旱地区荒漠河岸地带在沿河岸垂直距离梯度上胡杨林植物群落物种多样性变化特征。研究结果表明，胡杨林群落物种组成稀少，共记录7科9属9种，其中乔灌木仅分布有胡杨和多枝柽柳，草本以苦豆子、骆驼刺等耐旱耐盐碱物种为主，这与黑河下游荒漠河岸地区极端干旱的环境条件有关（Ding et al.，2017；张晓龙等，2017）。在沿河梯度上，胡杨在植物群落中占绝对优势（重要值为 0.61—0.91），随着沿河距离的增加，胡杨物种重要值表现出先下降后上升的变化趋势，在沿河650 m（S5）处达到最小值，为0.61（表1），主要是由于该区域草本植物大量增加造成的。区系分析结果表明，该区域胡杨群落区系贫乏，单种科和单种属占比高，主要原因是极端干旱恶劣的生境条件抑制着植物的生长和迁入，限制着胡杨群落物种的多样化。在植物区系分布区类型中，科的区系分布以世界广布和温带分布为主，属的区系分布以地中海区、西亚至中亚分布和温带分布为主（表2），这与韩路等（2019）的研究结果相一致，反映出西北干旱区荒漠河岸地带温带植被的特点，即具有明显温带属性，且与古地中海成分地理联系密切。

在荒漠地区，水盐条件是影响植被变化的关键因子，尤其限制和调控着浅根性草本植物的生长和分布（Whitford，2002；张雪妮等，2016）。在沿河梯度上，随着沿河岸垂直距离的增加，植物群落结构由乔-灌-草向乔-草类型过渡，其中草本植物在沿河梯度上均有分布，这主要与胡杨的水力提升效应有关（Hao et al.，2010；Yu et al.，2013）。在黑河下游极端干旱的荒漠河岸地带（年均降水量 40 mm以下），地下水埋深在2 m以上，地下水或深层土壤水很难通过土壤自身毛孔吸力上升到浅层土壤（冯起，1998），而苦豆子、骆驼蓬等草本植物吸水根系主要分布在0—30 cm，深根性的胡杨将深层地下水或土壤中的水分带入浅层土壤，使得草本植物在林下较好地生长，从而提高草本植物的存活率和多样性（Yu et al.，2013）。由此可见，在荒漠河岸林生态恢复过程中，除长期规律性生态输水之外，应重视胡杨-苦豆子、柽柳-苦豆子等乔-草、灌-草物种组合之间水力互助关系，合理地配置植物物种组合有助于提高植物群落对水资源的整体利用效率，增加荒漠河岸胡杨林生态系统的多样性和稳定性。

在沿河岸距离梯度上，胡杨群落盖度与土壤含水量呈显著正相关（表 4），且随着沿河岸垂直距离的增加呈先上升后下降的变化趋势（表 1），而群落盖度最大值出现在距河 650 m处的胡杨群落（S5），均值为 74.33%，而不是在距河岸最近的胡杨群落（S1）处（表 1），表明距河岸最近的胡杨群落盖度并非最高，这与白元等（2012）、Ding et al.（2017）和张晓龙等（2021）的研究结果相类似，这种格局的形成主要与水盐条件相关的植物-土壤的反馈作用密切相关。在干旱区，受水盐条件的限制，草本植物种类的多寡直接影响着植物群落多样性和盖度（Hao et al.，2010）。该区域海拔在912—917 m之间，地势相对平坦，土壤总体干旱、贫瘠，受河流补给地下水影响，近河岸地带（50—500 m）易受地下水波动影响，土壤生态环境更为恶劣，不利于浅根性草本植物的发育，导致近河岸地带胡杨群落盖度相对较低。随着沿河岸垂直距离的增加，草本植物数量有所增加，使得胡杨群落盖度在沿河岸距离500—800 m之间有所增加，同时受草本植物增多的影响，该区域有机质输入增加，土壤容重降低，土壤持水能力增加，使得胡杨群落整体发育趋好，群落盖度相对较高。其中胡杨群落盖度、乔木层盖度、草本层盖度最大值出现在距河650 m处，这主要是受相对较高的土壤水分（土壤含水量为19.27%）和相对较低的土壤盐分（土壤电导率为0.4 Ms·cm-1）的影响。在距河500 m处和800 m处，土壤水分含量相对较高，而群落盖度和草本层盖度显著下降，主要受限于较高的的土壤盐分（土壤电导率为1.02—2.56 Ms·cm-1），这也进一步说明土壤水盐条件相互作用共同影响着胡杨群落属性，草本层盖度对胡杨群落盖度贡献较大。此外，干旱区植物群落内深根性植物复杂的根际关系会增加对土壤水分的竞争（Martens et al，1997；Meyer et al，2007），胡杨和柽柳的吸水根系分布存在部分重叠（Fu et al.，2014），随着沿河岸距离的增加，胡杨和柽柳之间对水分的竞争加剧，导致柽柳盖度下降，随后消失，这也可能是造成灌木层仅在沿河岸距离 800 m范围内有分布的主要原因。

在沿河梯度上，胡杨群落Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数最大值分别为7、0.66、1.31、0.81，这与白元等（2012）、史浩伯等（2009）、韩路等（2019）的研究结果中干旱区植物群落物种多样性水平相当，说明极端干旱区荒漠河岸林植物群落物种多样性水平普遍较低。本研究中 Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数随着沿河岸垂直距离的增加均呈先上升后下降的显著变化趋势（图 3），这与其它荒漠河岸林地带的研究结果相类似，这种格局形成主要受草本植物分布多少的影响（Ding et al.，2017；白元等，2012）。在沿河岸距离650 m（S5）处，相对较高的土壤水分和相对较低的土壤盐分使得草本植物发育良好，物种多样性达到最大，意味着该区域生境有利于胡杨群落物种种类趋于多样化。实际上，胡杨群落Patrick指数在距河800 m处的胡杨群落（S6）达到最大，而 Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数未在距河800 m处的胡杨群落（S6）达到最大（图3），这与胡杨群落（S6）中偶见种的分布关系密切。野外调查结果表明，胡杨群落（S6）分布有 2—3种偶见种，偶见种的增加提高了胡杨群落的物种丰富度（Patrick指数），而对植物群落中相应物种的重要值贡献小（方精云等，2009，韩路等，2019），使得其对胡杨群落的Simpson指数和Shannon-Wiener指数，尤其是对Pielou指数影响有限，导致Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数在距河650 m处的胡杨群落（S5）达到最大。此外，Pielou指数在沿河岸距离梯度上变化不显著（图 3），这主要是由于以胡杨、苦豆子、骆驼蓬占优势的乔-草组合普遍分布于各胡杨群落之中造成的，以此为基础形成的胡杨群落使得沿河梯度上不同群落间物种均匀度并未表现出显著的差异性。

β多样性用于反映沿环境梯度不同植物群落间物种分布的差异性，生境间或群落间物种差异性越大，β多样性越大。在沿河梯度上，β多样性指数很好地反映了黑河下游荒漠河岸地带胡杨群落间的差异性，本研究中 Cody相异性指数（βc）在距河650—800 m和800—950 m之间出现较大值，说明在距河650—800 m和800—950 m之间区域的β多样性大，原因在于距河800 m胡杨群落（S6）处分布有 2—3种草本植物偶见种，而在距河 650 m和950 m胡杨群落少有分布，偶见种越多，胡杨群落物种异质性和多样性程度越高，导致β多样性值越大。此外，胡杨群落 Sørensen相似性指数在 50—200、500—650和950—1100 m之间达到最大值，说明在50—200、500—650和950—1100 m之间β多样性最小，其中Sørensen相似性指数为1，表明该区域胡杨群落间物种成分相一致，进一步说明极端干旱恶劣的环境条件严重限制着荒漠物种的多样性。研究结果有助于揭示极端干旱区荒漠河岸地带胡杨群落结构、多样性特征沿河岸距离梯度的变化特征，但多个梯度的长期野外观测更有利于加深对荒漠河岸胡杨群落结构动态和多样性变化机制的理解。

4 结论

黑河下游荒漠河岸胡杨群落物种组成比较简单，物种多样性低，共记录物种7科9属9种，其中乔灌木仅分布有胡杨和多枝柽柳，草本植物种类相对较多，对胡杨群落盖度和物种多样性贡献较大。胡杨群落植物区系成分具有温带属性，且与古地中海成分地理联系密切；植物区系分布类型贫乏，单种科和单种属占比高，表明极端干旱恶劣的生境条件抑制着植物的生长和迁入，限制着胡杨群落物种的多样化。在沿河梯度上，物种多样性指数偏低，Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数最大值分别为7、0.66、1.31、0.81。随着沿河岸垂直距离的增加，群落盖度、物种多样性指数与沿河距离并不呈连续线性变化趋势，在距河650—800 m之间达到峰值，表明距河岸最近的胡杨群落盖度、物种多样性指数并非最高。β多样性指数很好地反映了黑河下游荒漠河岸地带胡杨群落间的差异性，在距河650—800 m和800—950 m之间出现较大值，表明该沿河区域胡杨群落异质性和多样性程度越高。