落叶松和红松纯林土壤对1年生胡桃楸和水曲柳苗木生长的影响1)

李红丽 徐立清 胡建文 马双娇 张勇 朱凯月 何瑞雪 段嘉靖 王庆成

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

人工针叶纯林，由于其凋落物分解缓慢，长期的生物地球化学循环过程中，大量营养元素被富集在凋落物中，土壤养分输出大于输入，导致地力不断衰退[1-2]。引入阔叶树种，可以有效解决这一问题[3]。但针叶纯林固有的养分限制，会影响引入的更新苗木生长[4]，同时林冠对光照的遮挡影响苗木光合产物的积累和分配，导致弱光下根系发育不良，进一步削弱苗木对养分的吸收[5]。多数研究采用化学方法测定土壤养分指标反映土壤肥力状况[6]，但受不同植物吸收能力、生长条件等影响，这种方法存在一定限制[7]。生物检测，是以苗木代替树木，土壤样品代替林地土壤，进行盆栽试验，并通过观察苗木生长状况以及测定苗木营养反映土壤肥力，从而更加准确地反映出土壤对特定植物的养分供应能力[8]。研究发现[9-10]，将红皮云杉(Piceakoraiensis)和青海云杉(Piceacrassifolia)苗木栽植在落叶松林土壤中，红皮云杉生长更具优势，而将白桦(Betulaplatyphylla)和落叶松苗木分别栽植在白桦和落叶松纯林土壤中，白桦纯林土壤的养分供应能力比落叶松纯林更强，更适宜苗木生长。

落叶松(Larixolgensis)、红松(Pinuskoraiensis)人工针叶纯林是东北地区最主要的人工林类型，长期栽培产生地力衰退等诸多问题[11]。胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)是东北地区珍贵的乡土树种。在落叶松、红松人工林下引进水曲柳、胡桃楸，不仅能改善针叶林土壤肥力，而且有利于水曲柳、胡桃楸后备资源培育。为提高两树种在针叶纯林下的更新效果，必须掌握其在针叶纯林土壤和庇荫条件下的生长表现。为此，本研究在苗圃选取同一批的胡桃楸、水曲柳苗木；在帽儿山实验林场老山人工林实验站相邻的并且立地条件相似的落叶松人工纯林、红松人工纯林、邻近次生林(为对照)样地，选取表层0～20 cm的土壤；于2019年5月7日将风干后的土壤装入塑料花盆中，分别栽植胡桃楸、水曲柳苗木；设置3种土壤×2个树种苗木×2种光照处理(全光、60%全光)，在尚志市帽儿山镇东北林业大学林场苗圃进行试验；测定苗高、地径、苗木生物量、苗木氮磷钾积累量、土壤养分，分析全光和60%全光环境的落叶松和红松纯林土壤对胡桃楸、水曲柳苗木生长的影响，对红松、落叶松人工针叶纯林的土壤进行生物检测，旨在为提高林地综合生产力提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在尚志市帽儿山镇东北林业大学林场苗圃进行(127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N)。胡桃楸和水曲柳取自该苗圃的同一批苗木。胡桃楸苗高(23.5±1.07)cm、地径(8.34±0.56)mm，水曲柳苗高(25.2±1.23)cm、地径(7.42±0.60)mm。盆栽所用土壤，取自帽儿山实验林场老山人工林实验站相邻的、立地条件相似的落叶松人工纯林、红松人工纯林、邻近次生林内(见表1)。在每个林分内分别设置3个临时样地(20 m×20 m)，每个样地里按S型随机选取5个点，去除表面的枯枝落叶后取表层0～20 cm的土壤(属于根系分布以及受林木影响的主要层次)；每个样地的5个土样混匀带回实验室，一个林分3个混合样，各取出1 kg进行化学测定，剩余土样同一林分进行混合，过2 mm筛，清除土样中的石块以及根部等杂质，自然风干，用于苗木栽培。

表1 3个样地概况

1.2 苗木栽植

2019年5月7日，将风干后的土壤装入高17.3 cm、上径19.0 cm、底径14.2 cm的塑料花盆中。花盆外壁红色，内壁黑色，有托盘防止养分水分流失。每盆2.5 kg土壤，每种林分土壤各装48盆，分别栽植胡桃楸、水曲柳各24盆，共144盆；总计12个处理，3种土壤×2个树种苗木×2种光照处理(全光、60%全光)。试验在小型简易温室内(长3.00 m、宽2.00 m、高1.75 m)进行，防止降水等恶劣天气对试验结果的影响。遮荫处理，在塑料棚膜外加遮荫网。苗木栽植后浇1次透水，测量苗木的苗高、地径，并标记地径位置。试验期间，每2 d浇1次水，水量相等适量，浇水时间为早晨8时左右。按需除草灭虫。各处理花盆随机排列，盆间保持一定距离，避免相互遮荫，每半个月随机变换各处理花盆位置。光照强度在晴朗的中午采用DRM-FQ光量子照度双辐射计(DRM-FQ，Spectrum Technologies，Inc，USA)测定，并通过遮荫网层数控制遮荫处理为60%全光。晴天时，打开温室前后棚膜通风换气。试验期间，温室内昼夜平均气温分别为33、23 ℃，相对湿度为40%～70%。

1.3 指标测定

苗高、地径测定：2019年9月10日(生长季末)，对各处理中正常生长的所有苗木苗高(精度0.1 cm)、地径(精度0.01 mm)进行测定。

苗木生物量测定：从测过苗高、地径的苗木中随机选取3株苗木全株取出，分成根、茎、叶3部分，用自来水洗净根系附着泥土，带回实验室。按照鲁如坤的方法[12]用去离子水洗涤，吸水纸吸干表面水分，分别装入信封放入烘箱，105 ℃杀青15～30 min后70 ℃烘至恒质量，电子天平(精度0.001 g)称质量。冠根比=地上部分生物量/地下部分生物量。

氮磷钾积累量的测定：将上述测过生物量的根、茎、叶用粉碎机(FW100，天津市泰斯特仪器有限公司，中国)粉碎，过0.25 mm(60目)筛。按照张韫[13]的方法经硫酸-过氧化氢消化，用凯氏定氮仪(KDY-9830，北京铭成基业科技有限公司，中国)测定氮质量分数、用钼锑抗比色法测定磷质量分数、火焰光度计测定钾质量分数。积累量为各部位养分质量分数和生物量乘积之和。

土壤养分测定：风干土壤过2 mm(10目)的筛，用于测定碱解氮(碱解-扩散法)、有效磷(盐酸-硫酸浸提法)、速效钾(乙酸铵浸提)、土壤pH(水浸提后用笔式酸度计(pH-100，上海力辰邦西仪器科技有限公司，中国)测定)。土壤过0.149 mm(100目)筛，用于测定全氮(消化-凯氏定氮仪法)、全磷(硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法，紫外可见分光光度计(T6新世纪，北京普析通用仪器有限责任公司，中国)700 nm波长处比色)、全钾(氢氟酸-高氯酸酸溶，火焰光度计测定)。

1.4 数据处理

用Excel整理数据，用SPSS对数据进行描述统计。由于光照水平较少且遮荫强度低，光照与土壤交互作用不明显，未进行双因素方差分析。数据进行正态检验和方差齐性检验，满足条件后把光照和土壤作为两个因素分别进行单因素方差分析，并对不同土壤进行最小显著性差异法(LSD)多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同林分土壤养分及酸度

由表2可见：红松林土壤全氮、全磷质量分数以及pH，显著小于落叶松林(依次降低了58.8%、36.1%、6.6%)、次生林(依次降低了53.7%、41.8%、7.8%)土壤的(P<0.05)，落叶松林和次生林土壤上述指标差异不显著，3种土壤全钾差异不显著。3种土壤碱解氮差异显著(P<0.05)，土壤碱解氮质量分数由大到小依次为次生林、落叶松林、红松林；有效磷、速效钾，在次生林土壤中显著高于落叶松(升高了42.7%、48.1%)、红松林(升高了57.9%、60.8%)土壤(P<0.05)；两种针叶林土壤间差异不显著。

表2 3个样地林分土壤性质

2.2 不同林分土壤和光照对胡桃楸、水曲柳苗木生长的影响

由表3可见：不同土壤栽植的两树种苗木苗高、地径生长量存在较大差异，全光条件时差异相对较大。全光条件时，红松林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高、地径生长量，均显著低于落叶松林和次生林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高、地径生长量(P<0.05，依次降低了33.3%、37.2%、33.0%、43.0%)，落叶松林土壤和次生林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高、地径生长量差异不显著；红松林、落叶松林土壤栽植的水曲柳之间苗高、地径生长量差异不显著，但均显著低于次生林土壤栽植的水曲柳苗高、地径生长量(P<0.05，依次降低了30.6%、48.3%、26.7%、42.4%)。遮荫条件时，红松林土壤栽植的胡桃楸苗高生长量，显著低于落叶松林(67.5%)、次生林(62.6%)土壤栽植的水曲柳苗高生长量(P<0.05)，落叶松林土壤与次生林土壤栽植的胡桃楸苗木苗高生长量差异不显著；遮阴时，胡桃楸地径生长量、水曲柳苗高和地径生长量，在不同栽植土壤中无显著差异。

表3 不同光照条件时3种林分土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木苗高、地径生长量

遮光处理时，两树种苗高、地径生长量整体表现下降，但相同土壤栽植的苗木差异不明显，仅红松林土壤栽植的胡桃楸苗高在遮光处理中较全光处理显著降低了45.1%(P<0.05)。

2.3 不同林分土壤和光照对胡桃楸和水曲柳苗木生物量及其分配的影响

由表4可见：不同土壤栽植的两树种苗木全株生物量，在红松林土壤栽植的均最小(胡桃楸和水曲柳的全株生物量，在全光和遮阴时比最高值依次降低了40.5%、52.8%、11.5%、44.1%)。全光、遮荫处理，红松林土壤栽植的胡桃楸苗木全株生物量，均低于次生林和落叶松林土壤栽植的(依次降低了39.5%、40.5%、52.5%、52.8%，P<0.05)。全光处理，胡桃楸苗木生物量，在红松林土壤栽植的比在落叶松林、次生林土壤栽植的，显著降低40.5%、39.5%；遮荫处理，胡桃楸苗木生物量，在红松林土壤栽植的比在落叶松林和次生林土壤栽植的，显著降低52.8%、52.5%。全光处理，不同土壤对水曲柳生物量影响不显著；遮荫处理，红松林土壤栽植的水曲柳苗木生物量，分别比在落叶松林和次生林土壤栽植的显著降低44.1%、41.9%(P<0.05)。在落叶松林土壤、次生林土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木，生物量差异均不显著。

由表4可见：不同土壤栽植的两树种苗木冠根比，在不同光照条件时有所不同。全光条件，在次生林土壤栽植的胡桃楸苗木冠根比，显著高于在红松林土壤、落叶松林土壤栽植的胡桃楸苗木冠根比(P<0.05)，分别高39.7%、49.7%，在不同林分土壤栽植的水曲柳苗木冠根比差异均不显著；遮荫条件，在3种土壤栽植的胡桃楸、水曲柳苗木冠根比差异均不显著，但在红松林土壤栽植的胡桃楸、水曲柳苗木冠根比最高。相同土壤，遮荫降低了次生林土壤栽植的胡桃楸苗木的冠根比(P<0.05)，遮荫对其它两种土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木的冠根比影响较小，水曲柳苗木冠根比在不同光照处理间差异也较小。

表4 不同光照条件时3种林分土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木生物量及分配

2.4 不同林分土壤和光照对胡桃楸和水曲柳苗木养分积累量的影响

由表5可见：全光条件时，红松林土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、钾积累量，与落叶松林土壤栽植的、次生林土壤栽植的差异较大，氮、钾积累量显著低于次生林土壤栽植的(降低了58.4%、49.9%，P<0.05)；落叶松林土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、钾积累量，与次生林土壤栽植的差异均不显著。红松林土壤栽植的水曲柳苗木氮、磷、钾积累量，与次生林土壤栽植的差异不显著；落叶松林土壤栽植的水曲柳苗木，氮、磷积累量高于次生林土壤栽植的(升高了24.7%、27.0%，P<0.05)，钾积累量与次生林土壤栽植的差异不显著。

表5 不同光照条件3种林分土壤栽植的胡桃楸和水曲柳苗木N、P、K积累

遮荫条件时，红松林土壤栽植的胡桃楸苗木养分积累量，均显著低于落叶松林土壤栽植的和次生林土壤栽植的(仅磷积累量与次生林土壤栽植的差异不显著)，落叶松林土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、钾积累量与次生林土壤栽植的差异较小；红松林土壤栽植的水曲柳苗木氮、钾积累量显著低于次生林土壤栽植的(降低了50.4%、54.4%)，落叶松林土壤栽植的水曲柳苗木氮、磷、钾积累量与次生林土壤栽植的相比差异均不显著。

遮荫时，不同土壤栽植的胡桃楸苗木氮、磷、钾积累量总体表现下降，但仅有钾积累量在红松林土壤栽植的下降显著，比落叶松林土壤中降低了63.4%；在不同土壤栽植的水曲柳苗木，氮、磷、钾积累量总体表现下降，但差异均不显著。

3 讨论

3.1 不同林分土壤养分特征

小尺度范围内土壤养分状况主要受森林类型影响，不同的森林类型因树种组成和林下植被状况不同，经长期的生物地球化学循环，形成特定的土壤环境和土壤肥力[14]。针叶纯林土壤养分含量和供应能力下降与其凋落物质量相对较差，且凋落物单一、分解缓慢有关[15]。闫玮明等[16]研究发现，表层土壤养分同时与草本层物种多样性密切相关。本研究中，红松林土壤全氮、全磷质量分数显著低于次生林和落叶松林土壤，而落叶松林和次生林土壤全氮、全磷质量分数差异不显著(见表2)。这与红松人工林树种组成单一，凋落物主要由松针组成，且林下植被稀少(见表1)，养分归还少，长期作用导致土壤养分含量下降有关；而落叶松林中存在部分阔叶树种，其混合凋落物可加快针叶分解[17]，同时落叶松林下植被也较红松林中丰富(见表1)，因此落叶松林土壤全N、全P质量分数相对较高(见表2)。3种林分土壤中，全钾质量分数差异不显著，这与钾较高的生物地球化学循环效率有关[8]。次生林土壤较高的N、P质量分数，也导致其有效氮、有效磷质量分数高于针叶纯林土壤，尤其高于红松纯林土壤(见表2)。红松纯林土壤pH显著低于落叶松林、次生林土壤(见表2)，存在明显的酸化现象。土壤酸化导致微生物、酶等活性降低，降低有效养分的释放速率[18]。本研究中，红松林纯林土壤的有效性养分显著低于次生林土壤的(见表2)，这也与土壤酸化有关。

3.2 不同林分土壤对胡桃楸和水曲柳苗木养分累积量的影响

土壤中可以被植物利用的养分对植物养分累积量具有直接影响[19]。植物养分的积累与分配，体现了植物在特定的环境中对某些营养元素的需求和吸收能力，反映植物与环境间的相互作用关系[20]。全光时，红松林土壤中胡桃楸苗木氮、钾积累较低(见表5)，与红松林土壤中较低的全氮、碱解氮及速效钾质量分数(见表2)有关；但红松林土壤对水曲柳影响较小，与次生林土壤间无显著差异，一种原因是红松林土壤中栽植的水曲柳苗木为了应对土壤养分的匮乏，增大了吸收性细根的分配比例或是增加了1、2级细根的比根长和比表面积，以此增大了对养分的吸收[20]。已有研究发现，胡桃楸幼苗生长，对土壤养分条件的要求较为严格[21]。遮荫条件时，红松林土壤中胡桃楸和水曲柳苗木的氮、钾积累较低(见表5)，这与弱光条件时苗木碳水化合物的生产和分配有关。光照直接影响光合产物的数量，而光合产物被运送到根部，为矿质养分的吸收提供必须的能量[22]。遮荫条件时，苗木为获取更多光照，分配相对较多的碳水化合物给地上部分，根系分配相对较少，导致了苗木养分吸收和积累较低[23]。全光和遮荫条件，养分供应能力较强的落叶松林土壤，与次生林土壤相比，并未降低苗木对养分的积累(见表5)。除土壤养分外，植物养分累积量也受到光照强度影响。同一树种，在不同年龄阶段，对光的需求量也不同，一般在幼龄阶段具有一定的耐荫性，随着林龄的增加耐荫程度减小。本研究表明，遮荫使苗木养分积累量降低(见表5)，但影响不显著，说明60%光照基本可以满足1年生苗木生长需求[24]，遮荫后冠根比增加不显著(见表4)，对养分的吸收影响较小，且由于苗木最初的养分承载，必定会对1个生长季的试验结果产生影响[25]。

3.3 不同林分土壤对胡桃楸、水曲柳苗木生长、生物量及其分配的影响

无论遮荫还是全光处理，胡桃楸和水曲柳苗木的苗高、地径生长量(表3)和生物量(表4)，均表现为红松林土壤中栽植的苗木最低。通常植物生长与土壤养分质量分数正相关[26]。本研究中，红松人工林土壤养分质量分数低于另外两个林分土壤养分质量分数(见表2)，是导致苗木生长缓慢的主要原因。全光时，两树种苗木生长量受针叶林土壤影响显著，遮荫时影响较小；这是由于苗高、地径受光照影响较大[27]，遮荫时光照作用足以掩盖养分效应[28]。全光时，胡桃楸苗木生物量，在红松林土壤栽植的比在落叶松林和次生林土壤栽植的，显著降低40.5%、39.5%；遮荫时，胡桃楸苗木生物量，在红松林土壤栽植的比在落叶松林和次生林土壤栽植的，显著降低52.8%、52.5%。无论全光还是遮荫条件，红松林土壤均降低了胡桃楸苗木生长，且遮荫条件降低程度加重；而落叶松林土壤与次生林土壤相比，对胡桃楸苗木生长的影响均不明显(见表4)；这与不同土壤养分供应能力(见表2)和胡桃楸较高的养分需求有关[21]。全光时，在3种林分土壤中栽植的水曲柳苗木，生物量均无显著差异；但遮荫时，在红松林土壤栽植的水曲柳苗木生物量，分别比在落叶松林和次生林土壤栽植的显著降低44.1%、41.9%(见表4)，表明遮荫对水曲柳苗木生长的影响更为强烈，而对于出现的这种现象，与植物的生态习性有关，为了应对各种环境因素的影响，植物不光会通过改变生物量的分配响应环境变化，有时还会通过改变形态特征达到最大收益[28]。王宁等[29]研究了不同光照强度和土壤含水量对节节麦(AegilopstauschiiCoss.)生长的影响，发现全光条件时，低土壤含水量处理组，节节麦幼苗的单株生物量下降不显著；但在遮光条件时，低含水量处理组的单株生物量显著降低；说明遮荫加剧地下水资源匮乏对苗木生长的影响。本研究结果表明，两种针叶林土壤对苗木的影响不一致。红松林土壤栽植的两树种苗木生长比在天然林土壤栽植的差。而落叶松人工林土壤对两树种苗木生长不构成影响，生长状况与次生林土壤栽植的苗木相比无显著差异。本研究结果表明，遮荫会明显降低红松林土壤对两树种苗木的生长。

植物光合产物向各个器官的分配比例，是植物应对环境变化的一种对策，通过这种对策适应资源受限的环境，确保最大化地利用受限资源[30-31]。这种光合产物的分配存在可塑性，受到环境因子和个体发育的影响[32]。土壤养分的减少，会促使光合产物向根系的分配比例增加。本研究中，全光处理，在养分较低的红松林土壤中，两树种苗木均投入了较多的生物量给地下部分，降低了冠根比(见表4)，光合产物较多地分配到地下部分，用于促进养分的吸收与同化，因为根系此时是生长的主要部位[33]；遮荫处理，在养分较低的红松林土壤栽植的两树种苗木并没有较小的冠根比，反而是冠根比增加(见表4)，这与正常的适应养分短缺的分配策略不同。以往研究认为，与养分、水分等环境相比，光照对植物生物量分配的影响更显著[28]，在养分较低的红松林土壤中表现更为明显，这也是遮荫明显降低了红松林土壤对苗木生长的原因。生物量分配策略也受光照的影响[34]，为提高对光的竞争能力，低光照时，植物将更多的生物量分配到地上部分，适应这种光环境[35]。也有研究发现，植物适应弱光环境，会表现另一种分配策略：增加叶面积和叶绿素含量，投入更多的碳水化合物到地下部分，以增强存活能力[24]。本研究中，胡桃楸和水曲柳苗木在不同林分土壤中表现出了不同的生物量分配策略，但各处理间生物量分配差异不显著，究其原因，一是试验时间较短，二是受苗木原有生物量基础影响，所以规律表现不明显，这与Hawkins et al.[25]在2005年的研究中得出的结论类似。

4 结论

本研究结果表明：①与次生林土壤相比，红松纯林土壤各养分质量分数较低，从而导致在红松纯林土壤中栽植的胡桃楸和水曲柳苗木的生长，比在天然林土壤中栽植的差；而落叶松纯林土壤养分质量分数比红松纯林有所提高，总体未对两树种苗木生长造成影响。②受光照条件的影响，遮阴时，在红松纯林土壤栽植的两树种苗木根系碳分配量减少，影响了养分吸收，降低了其土壤对苗木生长的促进作用，而遮阴对落叶松纯林土壤中栽植的两树种苗木生长无明显影响。此外，由于本研究周期只有1个生长季，时间较短以及受苗木原有养分及生物量影响，遮荫环境对苗木的生长以及冠根比等影响不明显。本研究在条件可控的温室盆栽内进行，而林地上层木和地表植被根系的竞争等林地环境，对结果产生较大影响，需注意野外试验和盆栽试验相结合检验。