5 种不同基因型辣椒果实发育期品质变化

刘周斌，毛莲珍，黄 宇，戴云花，李紫瑜，欧立军

（湖南农业大学园艺学院，园艺作物种质创新与新品种选育教育部工程研究中心，蔬菜生物学湖南省重点实验室，湖南 长沙 410128）

辣椒是茄科植物中的一种重要蔬菜作物，在世界范围广泛种植，是世界上产量最大的调味料作物[1]。中国是世界上最主要的辣椒种植国家，年均辣椒种植面积133万 hm2，经济总产值700亿 元，占世界蔬菜总产值的16.67%[2]。辣椒果实除了被广泛用作蔬菜和香辛料外，还被用作药品、化妆品、天然着色剂和装饰品[3-4]。辣椒果实中能够合成并积累辣椒素、香味、色素（花青素和类胡萝卜素）以及VC和VE等各类维生素[5]，被认为是基本营养的良好来源[6]。同时随着人民生活水平的提高，辣椒果实的品质性状也越来越受到重视。近年来，对辣椒果实的研究逐渐从产量方面转向品质成分分析方面，以期获得符合消费者品质需求的产品。

果实品质由多因素影响，果实中可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸及VC等含量是决定风味和营养品质的重要因素，也决定了其商品价值。果实成熟涉及芳香气味和外观色泽等质地感官变化，这是一个在果实发育过程中基因调节的过程[7]。研究发现番茄果实中VC和己糖在不同发育阶段以及不同品种中存在明显的积累差异[8]，在猕猴桃果实发育过程中可溶性蛋白的积累也因发育阶段和品种的差异而存在不同[9]，这进一步证实了发育时期和品种的差异会导致果实品质不同。Iglesias等[10-11]对‘Gala’和‘Fuji’苹果不同发育时期果实颜色、花青素含量和品质的变化差异进行了研究，并确定了果实品质最佳的采收期。Jiménez等[12]研究了橄榄不同发育时期果实品质的形成和变化，确定了多个橄榄品种的最佳品质采收期。

近年来国内外对辣椒产量相关性状、抗病相关性状和栽培技术等方面进行了一定的研究，但对辣椒品质，尤其是果实发育品质的研究较少，目前对辣椒青熟和红熟期果实品质的研究主要集中在抗氧化物层面上[13]。不同于苹果[10]、香蕉[14]和芒果[15]等呼吸跃变型果实随着乙烯释放量的大幅升高果实品质和成熟度会在短期发生显著变化，辣椒作为非呼吸跃变型作物，基因型的差异导致其在整个果实发育的过程中形态、品质、色泽等方面具有明显的多样性；此外，辣椒可食用时期长，从嫩果期到红熟期皆可食用，其中青熟期和红熟期是两个主要食用时期。因此，了解不同基因型辣椒不同发育时期的整体品质特征对于了解辣椒果实品质形成机理及其调控具有重要的理论意义，同时对于确定不同基因型辣椒的最佳品质食用时期以及品质性状的育种改良具有重要的应用价值。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

5 种不同基因型辣椒品种：螺丝型辣椒‘SJ11-3’、短羊角型辣椒‘06g19-1-1-1’、朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’、 长线型辣椒‘L2016-61’和灯笼型甜椒‘THNX143’均由湖南省蔬菜研究所提供（表1）。将供试种子催芽播种后在温室内进行栽培（28 ℃光照16 h，20 ℃黑暗8 h）。在花期标记花朵，分4个不同发育阶段采收：嫩果期（花后20 d）；青熟期（花后30 d）；转色期（花后40 d）；红熟期（花后50 d）。从3 株单株上采集每个发育阶段的9个果实（去掉种子，采集胎座用于辣椒素测定），每个时间点设置3个生物学重复。

表1 5 种不同基因型辣椒表型性状统计Table 1 Statistics of phenotypic traits of five different genotypes of pepper

总可溶性糖、果糖、蔗糖、葡萄糖、总蛋白质含量和游离氨基酸浓度测定试剂盒 南京建成生物工程有限公司；辣椒素检测试剂盒 美国Beacon公司；NaOH、甲醇 国药集团化学试剂有限公司；草酸 天津北联精细化工有限公司；1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）、蒽酮 北京索莱宝科技有限公司；3,5-二硝基水杨酸（3,5-dinitrosalicylic acid，DNS）、抗坏血酸 美国Sigma公司；DL-α-生育酚 湖南万丽荣生物科技有限公司。

1.2 仪器与设备

UV-1780紫外-可见分光光度计 日本岛津公司；多功能酶标仪 奥地利帝肯公司；药材粉碎机 东莞市华太电器有限公司；超声波清洗器 宁波新芝生物科技股份有限公司。

1.3 方法

1.3.1 糖类、蛋白质含量和氨基酸浓度的测定

取0.1 g待测果肉置于冰水浴预冷的研钵中，添加400 μL生理盐水作为研磨液，外加均质玻璃珠充分研磨至匀浆。匀浆在2 500 r/min、4 ℃条件下离心10 min，取上清液待测。采用相应试剂盒测定总可溶性糖、果糖、蔗糖、葡萄糖、可溶性蛋白含量和游离氨基酸浓度。

1.3.2 VC含量的测定

按照Zhang Yu等的方法测定辣椒果实样品中VC的含量[16]。称取1 g辣椒果肉用10 mL体积分数2%草酸溶液匀浆、4 000 r/min离心10 min、过滤后置于暗处保存，吸取2 mL提取液然后加入0.8 mL 1 mol/L氢氧化钠溶液。使用UV-1780紫外-可见分光光度计在243 nm波长处测定吸光度。以抗坏血酸标准品溶液（0、24、48、72、96 μg/mL和120 μg/mL）绘制标准曲线，然后将样品吸光度代入标准曲线方程计算得到样品VC含量，单位为μg/g。

1.3.3 VE含量的测定

按照Baydar等[17]的方法测定辣椒果肉VE含量。利用DL-α-生育酚标准品溶液（0、25、50、100、150、200 μg和250 μgDL-α-生育酚加入0.2 mL乙酸乙酯中）绘制标准曲线。将1 mL DPPH溶液（20 mg DPPH+50 mL乙酸乙酯）加入装有200 μLDL-α-生育酚标准品的试管中，每个试管中含有0.2 g辣椒果肉。利用UV-1780紫外-可见分光光度计在522 nm波长处测定吸光度。通过标准曲线方程计算VE含量，单位为μg/g。

1.3.4 辣椒红素含量的测定

去籽去柄辣椒果实在60 ℃处理下至完全干燥，用粉碎机研磨并收集过40 目网筛的辣椒粉。精确称取1 g辣椒粉末于100 mL的容量瓶中并用丙酮定容，将上述溶液置于超声波清洗器（温度42 ℃、超声时间20 min、功率60 W）中萃取，随后用滤纸过滤并收集辣椒红素过滤液。精确吸取5 mL过滤液并用丙酮稀释至50 mL，取适量倒入光径1 cm比色皿中，以丙酮作对照，取约2 mL稀释液用UV-1780紫外-可见分光光度计测定其在460 nm波长处的吸光度。以色价来反映辣椒红素的含量，色价的计算如式（1）所示。

式中：E为色价；A为实测试样的吸光度；F为稀释因子；m为样品的干质量/g。

1.3.5 辣椒素含量的测定

从各辣椒样品中收集去掉果肉和种子后的胎座部分，在60 ℃下处理至完全干燥后研磨成均匀粉末，过40 目筛，取胎座干粉0.1 g于10 mL容量瓶中，加甲醇定容。将胎座粉溶液置于60 W功率超声波清洗器中超声15 min，过滤后收集滤液，再向滤渣中加入10 mL甲醇重复超声一次，将两次收集的滤液混合，得辣椒素提取液。然后用辣椒素试剂盒测定辣椒素含量。

1.3.6 木质素含量的测定

参照Syros[18]、Estrada[19]等的方法并稍作修改。辣椒果实去柄、去籽后烘干研磨成均匀粉末，过40 目筛，取果肉干粉0.02 g，放入10 mL磨口玻璃试管中，加入体积分数25%溴乙酰-冰乙酸溶液2 mL，将试管口用玻璃塞密封，70 ℃恒温水浴30 min，每10 min振荡试管。加入3 mL 2 mol/L的NaOH溶液终止反应，将混合液转移至容量瓶并用冰乙酸定容至100 mL，在280 nm波长处测定溶液的吸光度，重复3 次。木质素含量按式（2）计算。

式中：A280nm为样品溶液在280 nm波长处吸光度；V为样品溶液定容时的体积/L；m为样品的干质量/g。

1.3.7 纤维素含量的测定

参照Viles等[20]的方法并稍作修改。辣椒果实去柄、去籽后烘干研磨成均匀粉末，过40 目筛，称取0.2 g果肉样品粉末于烧杯中，置于冷水浴，加体积分数50%H2SO460 mL，40 min后转入100 mL容量瓶，并用体积分数50% H2SO4定容，摇匀后静置。取上清液10 mL加入100 mL容量瓶中。在冷水浴条件下加蒸馏水定容，摇匀后取2 mL溶液于比色管中，加入质量分数2%蒽酮0.5 mL，并沿管壁加5 mL浓H2SO4，盖塞，摇匀，沸水浴中加热5 min，静置冷却，然后在620 nm波长处测定吸光度，并根据标准曲线方程计算样品中纤维素含量。

标准曲线绘制：取10 mL比色管6 支，分别加入0、0.40、0.80、1.20、1.60、2.00 mL纤维素标准液，再分别加入蒸馏水2.00、1.60、1.20、0.80、0.40、0 mL并摇匀，每管纤维素质量依次为0、40、80、120、160、200 μg。向每管加质量分数2%蒽酮0.5 mL，再沿管壁加5 mL浓H2SO4，盖塞，摇匀，沸水浴中加热5 min，静置冷却。然后在620 nm波长处测定不同质量浓度纤维素溶液的吸光度并绘制标准曲线。

1.3.8 半纤维素含量的测定

采用盐酸水解法和3,5-二硝基水杨酸（3,5-dinitrosalicylic acid，DNS）法测定半纤维素含量。辣椒果实去柄、去籽后烘干研磨成均匀粉末，过40 目筛，称取0.2 g果肉样品粉末于100 mL烧杯中，加10 mL质量分数60% Ca(NO3)2溶液，加热10 min，过滤后保留滤渣，用蒸馏水洗滤渣3 次后置于烘箱70 ℃烘干，再转入250 mL三角瓶中，加入10 mL 2 mol/L的HCl溶液后沸水浴50 min，冷却后过滤，用蒸馏水洗滤渣3 次，将滤液和洗涤液混匀。取0.5 mL滤液加1.5 mL DNS试剂后沸水浴10 min，冷却后定容至25 mL，于540 nm波长处测定吸光度。再根据标准曲线回归方程求出还原糖含量，然后乘以系数0.9得出样品半纤维素含量。

标准曲线绘制：取25 mL比色管8 支，分别加入0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2、1.4 mL葡萄糖标准液（1 mg/mL），各试管加蒸馏水至2 mL，再各加1.5 mL DNS，摇匀，沸水浴10 min，冷却后定容至25 mL，在540 nm波长处测定吸光度并绘制标准曲线。

1.4 数据统计与分析

实验结果采用平均值±标准差表示，采用Excel 2010和SPSS 22.0软件进行数据分析，差异显著性用Duncan’s检验法进行多重比较。某个指标的隶属函数值等于该指标测定值与最小值的差与该指标极差值的比值，可按式（3）表示。若某一指标与品质为负相关，则利用反隶属函数（式（4））进行计算。

式中：Xi为某指标测定值；Xmax为某指标最大值；Xmin为某指标最小值。

2 结果与分析

2.1 辣椒果实发育过程糖类物质的变化

辣椒果实中可溶性糖主要以蔗糖、葡萄糖和果糖等形式存在，以果糖含量最为丰富。在辣椒果实发育的过程中，总可溶性糖含量随果实的发育而不断积累，这主要是蔗糖、葡萄糖和果糖等含量提升所致。这些糖类在嫩果期和青熟期差异较小，转色期含量总体显著升高，到红熟期达到最高（图1）。虽然不同基因型辣椒在发育过程中糖含量均呈上升趋势，但不同基因型辣椒间糖含量存在差异。其中灯笼型甜椒‘THNX143’糖类含量在4个发育时期均为各基因型中最高，特别是其果糖含量，4个发育时期均显著高于其他基因型。螺丝型辣椒‘SJ11-3’和长线型辣椒‘L2016-61’总可溶性糖含量在4个发育时期均无显著差异，但果糖和蔗糖含量差异总体较大，葡萄糖含量差异总体较小。在嫩果期和青熟期，‘L2016-61’辣椒果糖含量较‘SJ11-3’辣椒分别显著高出45.95%和54.97%；而蔗糖含量则较‘SJ11-3’分别显著下降40.38%和48.05%。但在转色期和红熟期，长线型辣椒‘L2016-61’果实果糖和蔗糖含量则均低于‘SJ11-3’。而短羊角型辣椒‘06g19-1-1-1’和朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’总可溶性糖含量则在各个时期均处于较低水平。

图1 辣椒果实不同发育时期糖类物质含量的变化Fig. 1 Changes in carbohydrate contents in pepper fruit at different developmental stages

2.2 辣椒果实发育过程可溶性蛋白含量和游离氨基酸浓度的变化

可溶性蛋白含量总体随果实的发育逐渐上升（图2）。其中朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’在5个基因型辣椒中可溶性蛋白含量最高且显著高于其他4 种，各个时期较含量最低的品种分别高出129.54%、121.22%、81.09%和176.07%，同时其含量随发育的进行显著升高。而其余4个基因型辣椒大部分只有在青熟期向转色期转变的过程中可溶性蛋白含量大幅上升，其他阶段含量虽有变化但变幅较小。不同基因型辣椒游离氨基酸浓度总体差异不明显，在嫩果期和青熟期含量较为接近，转色期和红熟期螺丝型辣椒‘SJ11-3’和朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’游离氨基酸浓度显著高于其他辣椒。游离氨基酸浓度在果实发育过程中的变化趋势与可溶性蛋白含量相似，其积累主要在青熟期向转色期转变的过程中完成；5 种基因型辣椒在这一发育阶段游离氨基酸浓度的增幅在57.78%～126.86%之间，其中朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’增幅最大，灯笼型辣椒‘THNX143’增幅最小。综上，大部分辣椒果实可溶性蛋白和游离氨基酸的积累主要发生在青熟期向转色期转变的阶段。

图2 辣椒果实不同发育时期可溶性蛋白含量和游离氨基酸浓度的变化Fig. 2 Changes in total soluble protein and amino acid contents in pepper fruit at different developmental stages

2.3 辣椒果实发育过程VC和VE含量的变化

辣椒是一种富含VC的蔬菜作物，如图3所示，不同基因型辣椒VC含量总体随果实的发育不断升高。在嫩果期和青熟期，朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’VC含量相较于其他辣椒处于较高水平，但转色期和青熟期其VC含量无明显升高。而其他4 种辣椒特别是螺丝型辣椒‘SJ11-3’和长线型辣椒‘L2016-61’的VC含量则显著升高，两者在转色期较朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’分别升高49.19%和52.36%，红熟期则分别高出82.06%和71.36%。辣椒中VE含量的变化则与VC不同，其在嫩果期即有大量VE生成并积累，随着果实的发育并未出现含量大幅升高的现象。同时可以看出，不同基因型辣椒间VE含量存在显著差异并且这种差异在各个发育时期总体保持稳定。在5 种基因型中，朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’VE含量最高，短羊角型辣椒‘06g19-1-1-1’次之，灯笼型辣椒‘THNX143’含量最低。其中VE含量最高的‘CJ14-11-2-5-1’辣椒在4个发育时期分别较‘THNX143’辣椒高出3.48、3.26、2.54 倍和2.37 倍。

图3 辣椒果实不同发育时期VC（A）和VE（B）含量的变化Fig. 3 Changes in vitamin C (A) and tocopherol (B) contents in pepper fruit at different developmental stages

2.4 辣椒果实发育过程辣椒红素和胎座辣椒素含量的变化

辣椒果实中辣椒红素与其他指标不同，其含量虽总体呈上升趋势，但其在嫩果期、青熟期和转色期含量极低且增幅较小，含量升高主要集中在红熟期显著，即在果实转红的过程中完成，红熟期各基因型辣椒果实辣椒红素含量较转色期显著升高1.84～33.81 倍（图4）。同时，红熟期不同基因型辣椒间辣椒红素含量具有显著性差异，其中短羊角椒‘06g19-1-1-1’辣椒红素含量最高，较含量最低的长线椒‘L2016-61’高出5.29 倍，其余3 种辣椒红素含量介于此二者之间。辣椒中辣椒素含量也随着果实的不断发育而不断增加，而不同基因型辣椒间辣椒素含量在嫩果期即呈现出显著性差异，并且这种差异随着果实的发育基本维持稳定。其中朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’辣椒素含量最高，在各个发育时期均显著高于其他基因型辣椒，其含量较辣椒素含量第二高的螺丝型辣椒‘SJ11-3’在各发育时期分别高出160.00%、44.72%、47.28%和66.27%；而含量最低的灯笼型辣椒‘THNX143’则较‘SJ11-3’分别减少74.00%、81.30%、96.32%和80.48%。

图4 辣椒果实不同发育时期辣椒红素（A）和胎座辣椒素（B）含量的变化Fig. 4 Change in capsanthin (A) and capsaicine (B) contents in pepper fruit at different developmental stages

2.5 辣椒果实发育过程木质素、纤维素和半纤维素含量的变化

在辣椒果实的发育过程中，果肉木质素含量总体逐渐升高，其中朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’在整个发育过程中增幅最小，红熟期果肉木质素含量较嫩果期仅升高20.55%，而灯笼型甜椒‘THNX143’增幅最大，红熟期较嫩果期升高132.25%（图5A）。如图5B所示，果肉中纤维素和半纤维素含量则与木质素含量变化趋势相反，随着果实的发育其含量逐渐降低。5 种不同基因型辣椒纤维素含量变化趋势基本一致，其中灯笼型辣椒‘THNX143’纤维素含量最高，长线型辣椒‘L2016-61’次之，这两种辣椒在各时期均显著高于其他3个基因型辣椒，而‘SJ11-3’‘06g19-1-1-1’和‘CJ14-11-2-5-1’3 种辣椒在各时期均差异较小。如图5C所示，不同基因型间辣椒半纤维素含量变化差异较大，其中短羊角型辣椒‘06g19-1-1-1’和朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’从嫩果期到青熟期含量大幅降低，降幅分别达到29.92%和34.44%，其余3个品种则降幅较小，降幅在7.29%～14.01%之间；转色期和红熟期‘06g19-1-1-1’半纤维素含量较高。而‘SJ11-3’则在整个发育过程中半纤维素含量均显著低于其余4 种基因型辣椒。

图5 辣椒果实不同发育时期木质素（A）、纤维素（B）和半纤维素（C）含量的变化Fig. 5 Change in lignin (A), cellulose (B) and hemicellulose (C)contents in pepper fruit at different developmental stages

2.6 辣椒品质相关性分析结果

在果实发育过程中果实的品质之间往往存在一定的相关性。本研究中，通过对5个不同基因型辣椒进行品质指标的相关性分析并对各品质指标在不同基因型辣椒中出现的最小相关系数进行统计。如表2所示，在这些品质指标中，除纤维素和半纤维素含量与其他指标均呈负相关关系外，其他品质指标之间均呈正相关关系。其中可溶性糖、果糖、蔗糖和葡萄糖含量之间均呈极显著正相关关系，这4 种糖中可溶性糖含量和蔗糖含量相关性最低。可溶性蛋白和游离氨基酸浓度与这4 种糖含量呈显著或极显著正相关关系，其中它们与果糖含量的正相关性最高，相关系数分别为0.979和0.973。辣椒中特有的辣椒红素含量与可溶性糖、果糖和VE含量均呈显著正相关关系，相关系数分别为0.722、0.722和0.754；而辣椒素含量则与果糖含量呈极显著正相关，相关系数为0.979，与可溶性糖、游离氨基酸浓度和辣椒红素呈显著正相关关系，相关系数分别为0.710、0.718和0.769。

表2 辣椒果实不同发育时期营养及品质指标相关性分析Table 2 Correlation analysis between nutrients and quality indexes of pepper fruit at different development stages

2.7 不同基因型辣椒材料品质差异综合比较

为了综合评价不同基因型辣椒的品质差异，采用多指标的隶属函数值法来对青熟期（商品成熟期）和红熟期（生理成熟期）两个主要食用的辣椒果实发育时期13个品质指标加权隶属函数值和总加权隶属函数值进行综合评价。由于木质素、纤维素和半纤维素在辣椒果实中含量越丰富，其果肉质地越硬越粗糙，食用口感也越差，因此对这3个品质指标采用反隶属函数值法计算，而其余10个品质指标则采用隶属函数法计算函数值。

从表3中可以看出5 种不同基因型辣椒青熟期（商品成熟期）13个品质指标的加权隶属函数值及总加权隶属函数值。其中‘THNX143’果实糖类和VC含量品质指标最优；‘CJ14-11-2-5-1’可溶性蛋白、VE、辣椒素和辣椒红素含量品质指标最优；而‘SJ11-3’的游离氨基酸、木质素、纤维素和半纤维素含量品质指标最优。根据总加权隶属函数值评价出的青熟期（商品成熟期）果实品质由高到低的顺序为朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’＞螺丝型辣椒‘SJ11-3’＞灯笼型甜椒‘THNX143’＞短羊角型辣椒‘06g19-1-1-1’＞长线型辣椒‘L2016-61’。

表3 辣椒果实成熟期综合品质指标的加权隶属函数值Table 3 Weighted membership function values of comprehensive quality indexes of pepper fruits at different developmental stages

从表3中还可以看出，5 种不同基因型辣椒红熟期（生理成熟期）13个品质指标的加权隶属函数值及总加权隶属函数值。其中‘THNX143’果实糖类品质指标仍为各基因型中最优；‘CJ14-11-2-5-1’果实总可溶性蛋白、游离氨基酸、VE和辣椒素含量品质指标最优；‘06g19-1-1-1’果实辣椒红素和纤维素含量品质指标最优；‘SJ11-3’辣椒VC和木质素含量品质指标最优。根据总加权隶属函数值评价出的红熟期（生理成熟期）果实品质由高到低的顺序为螺丝型辣椒‘SJ11-3’＞朝天型辣椒‘CJ14-11-2-5-1’＞灯笼型甜椒‘THNX143’＞短羊角型辣椒辣椒‘06g19-1-1-1’＞长线型辣椒‘L2016-61’。

3 讨 论

果实中可溶性糖主要以蔗糖、葡萄糖和果糖的形式存在，在香蕉[21]和酸枣[22]发育过程中分别以葡萄糖和蔗糖含量最高，而在本研究中，辣椒果实发育各阶段均以果糖含量最为丰富。辣椒中糖类物质含量在嫩果期和青熟期差异较小，转色期含量显著升高，到红熟期达到最高，这是因为发育前期主要是果实的膨大过程，而随着果实的成熟和软化，果实细胞的分解和水解过程中会发生淀粉向糖的转化，从而促进糖类物质的积累[23]。尽管辣椒果实在发育过程中糖含量均呈上升趋势，但5 种辣椒间糖类物质含量互有差异。Nergiz等[24]在对橄榄可溶性糖的研究中也发现不同品种间存在含量差异。综上，辣椒中糖类含量也受到基因型差异的影响。

蛋白质和氨基酸是果实的主要营养成分。辣椒中可溶性蛋白含量总体随果实的发育逐渐上升，这与前人在猕猴桃[9]和樱桃番茄[25]中的研究结果一致。氨基酸作为组成蛋白质的基本单位，游离氨基酸浓度在果实发育过程中的变化趋势与可溶性蛋白含量变化趋势相似，其变化主要发生在青熟期向转色期转变的过程中。前人研究表明，在果实发育的颜色转变过程中，叶绿体向染色质体的生物学变化会造成许多叶绿体中可溶性膜相关质体蛋白含量降低，更多染色质特异性蛋白积累，导致可溶性蛋白含量升高[26-27]。

VC是一种重要的水溶性维生素，天然存在于水果和蔬菜中，被广泛用作食品添加剂和抗氧化剂。有研究表明，同一植物不同器官及不同植物在不同发育时期VC含量不同[28-29]。同时果实中VC含量主要受其遗传因素的影响[30]。因此，基因型的差异可能是导致5 种不同基因型辣椒在发育过程中VC含量增幅及最终含量存在差异的重要原因。辣椒中VE含量的变化则与VC不同，其在嫩果期即大量生成并积累，随着果实的进一步发育增幅减小。前人研究发现，辣椒中VE与辣椒红素在合成中共用同一种底物双牻牛儿基二磷酸[31-32]，而辣椒红素主要是在红色果实中合成[33]。因此，在果实发育的初期，双牻牛儿基二磷酸可能主要用于VE的合成，导致其前期含量高。而辣椒中辣椒红素在嫩果期、青熟期和转色期含量极低且增幅较小，含量的显著升高主要集中在红熟期即果实转红的过程中完成，而这一阶段VE含量的增幅开始降低。

辣椒素是辣椒中特有的挥发性物质，是辣椒果实中的辣味成分。由于辣椒素合成关键酶主要位于果实胎座表皮细胞的液泡膜上[34-35]，因此辣椒中辣椒素含量主要集中在辣椒果实的胎座中。辣椒素在果实发育的早期就开始形成，并在成熟过程中不断积累，直到果实完全成熟时达到最大值，随后辣椒素含量逐渐下降[36]。本研究中，辣椒中辣椒素含量随着果实的发育不断增加，辣椒素含量并未呈现下降趋势，这表明50 d的红熟果还并未达到完全成熟状态而进入衰老期。相关研究认为果实中辣椒素含量与果形呈显著负相关，小果形辣椒素含量比大果形高[37]。本研究中，‘SJ11-3’辣椒果实果形明显大于‘06g19-1-1-1’辣椒，但其辣椒素含量显著高于小果形的‘06g19-1-1-1’辣椒；同时线椒‘L2016-61’果实果形显著小于‘SJ11-3’，而辣椒素含量也显著低于‘SJ11-3’。因此，本实验发现辣椒果形大小与辣椒素含量并不存在必然联系，而可能与遗传等因素密切相关。

大量研究表明木质素合成的中间产物苯丙氨酸和酚类化合物同样参与辣椒素的生物合成，因此在辣椒果实中木质素的合成与辣椒素的合成存在竞争关系[38-39]。本研究中，辣椒发育过程中果肉木质素含量总体有小幅升高趋势，这与前人研究中木质素含量逐渐下降的结果[40]不一致。但通过对不同基因型辣椒间木质素含量的变化差异分析发现，辣椒素含量较高的‘SJ11-3’和‘CJ14-11-2-5-1’在整个发育过程中木质素含量增幅较小，而辣椒素含量相对较低的‘06g19-1-1-1’‘L2016-61’和‘THNX143’木质素含量增幅则较大。这表明木质素含量的变化可能受到了辣椒素含量的竞争性影响，不同品种辣椒素含量越高、增幅越大，其木质素含量的增幅则越低，反之木质素含量增幅越高。纤维素和半纤维素是构成细胞壁网状结构的基本骨架，它们在果实发育过程中的含量与果实成熟时的质地硬度、脆度、果肉粗细等密切相关[41]。本研究中辣椒纤维素和半纤维素含量与木质素含量变化趋势相反，随着果实的发育其含量逐渐降低，与前人在番茄[42]中的研究结果一致。相关研究表明纤维素和半纤维素含量高的果实质地较硬、果肉粗糙、化渣性差，且食用口感较差[43]。本研究中螺丝型辣椒‘SJ11-3’由于口感细腻深受消费者青睐，在整个发育过程中半纤维素含量均显著低于口感较差的‘06g19-1-1-1’辣椒。因此，辣椒发育过程中半纤维素含量变化的差异可能是导致其食用口感产生巨大差异的重要原因之一。

4 结 论

通过对5 种不同基因型辣椒材料果实发育过程中品质性状变化趋势的研究，发现不同基因型辣椒材料品质变化趋势总体基本一致，除纤维素和半纤维素外，其余品质性状指标含量均随果实的发育不同程度上升，同时本研究发现果实发育过程中青熟期向转色期转变是发育过程中品质性状变化最明显的阶段。相关性分析结果表明除纤维素和半纤维素含量与其他品质指标均呈负相关关系外，其他品质指标之间均呈正相关关系。通过对5 种不同基因型辣椒材料在青熟期和红熟期两个主要食用阶段的品质综合评价发现，青熟期（商品成熟期）品质性状综合评分由高到低依次为‘CJ14-11-2-5-1’＞‘SJ11-3’＞‘THNX143’＞‘06g19-1-1-1’＞‘L2016-61’，红熟期（生理成熟期）品质性状综合评分依次为‘SJ11-3’＞‘CJ14-11-2-5-1’＞‘THNX143’＞‘06g19-1-1-1’＞‘L2016-61’。