湘西土家族苗族自治州公益林维管束植物调查

陈大华, 刘兴锋, 刘明红, 肖庆余

(1.湘西土家族苗族自治州林业局， 湖南 吉首 416000； 2.湘西土家族苗族自治州林业勘察设计院， 湖南 吉首 416000; 3.湘西土家族苗族自治州林业科学研究所， 湖南 吉首 416000)

公益林是指为维护和改善生态环境，保持生态平衡，保护生物多样性及满足人类社会生态、社会需求和可持续发展为主体功能，主要提供公益性、社会性产品或服务的森林、林木、林地[1]。生物多样性保护是公益林经营中重要内容[2]，也是实现公益林的环境资源属性要求[3]。本文通过对湘西土家族苗族自治州国家级和省级公益林固定样地调查，对公益林的多样性进行分析，以期为公益林经营提供参考。

1 研究区概况

湘西土家族苗族自治州(后文简称湘西自治州)位于湖南省西北部，云贵高原东侧的武陵山区，与湖北省、重庆市、贵州省毗邻，南邻雪峰山，北接鄂西山地，地理坐标109°10′—110°22′E，27°44.5′—29°38′N之间。地势由西北向东南倾斜，海拔200～800 m之间，地貌类型多样，以山地为主，兼有丘岗及部分河谷平地，地表切割破碎，谷狭坡陡。最高海拔1736.5m，最低海拔97.1m。2020年湘西自治州有林地面积116.06万hm2，森林覆盖率70.24%。生态公益林47.72万hm2，其中，国家级公益林38.49万hm2，省级公益林9.23万hm2[4]。国家级及省级公益林国土空间保护率为30.89%[5]。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据机械布点原理，在湘西自治州国家级和省级公益林面上共设置68个40 m×25 m的长方形样地，每个样地与等高线平行边长为40 m，垂直于等高线边长为25 m，每个样地在四角和中心点附近设置2 m×2 m的小样方5个。样地设置如图1所示。

图1 湘西自治州公益林样地设置Fig.1 Public welfare forest plot setting of Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture

2.2 调查方法

参照《国家森林资源连续清查技术规定》[6]和《湖南省森林资源规划设计调查技术规定》[7]的技术标准和调查方法，调查记录样地环境因子(包括GPS坐标、海拔、地貌、坡度、坡向、坡位、土壤等)、生态因子(包括起源、覆盖度、郁闭度、群落结构、树种结构、自然度、健康等级等)。对样地内DBH≥5 cm的乔木采用每木检尺，记录树种、胸径、树高。对样地内的5个小样方调查记录维管束植物的种名、平均高、盖度、冠度、株(丛)数以及小样方的总盖度。调查于2020年10—11月完成。

植物分类系统以及物种信息以《中国植物志》在线版(http://www.iplant.cn/frps)为参考依据，标本以中国数字植物标本馆在线标本(https://www.cvh.ac.cn/index.php)为参考依据。

2.3 重要值计算

根据研究成果[8-10]，本文采用以下公式计算各物种重要值(IV)：

乔木的重要值IV=

(相对多度+相对优势度+相对频度)/3

(1)

灌木草本的重要值IV=

(相对频度+相对多度)/2

(2)

式中：相对多度为每个种的株数/所有种株数和；相对优势度为每个种所有个体胸径断面积和/所有种个体胸径断面积之和；相对频度为每种的出现次数/所有种出现总次数。

3 结果与分析

3.1 植物基本组成

此次调查的维管束植物共记录431种，隶属109科283属。被子植物390种，隶属91科256属，裸子植物5种，隶属3科5属，蕨类植物36种，隶属15科22属，在种类上被子植物占绝对优势。植物科属种数量统计见表1。

表1 湘西自治州公益林植物科、属、种数量统计Tab.1 Statistics on the number of plants, genus and species of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture门科数属数种数被子植物门91256390裸子植物门355蕨类植物门152236合计109283431

此次调查的维管束植物中蔷薇科(Rosaceae)植物最多，共15属38种，另外菊科(Compositae)有22属26种，樟科(Lauraceae)有6属23种，禾本科(Gramineae)有15属21种，占总科数3.7%的4个科的植物种类占所有种类的25.1%，为湘西自治州公益林植物的优势科。出现11～20种植物的科有5个，出现4～10种植物的科有20个，其余的80个科仅出现1～3种植物，占总科数73.4%的科仅包含所有种类31.8%的植物种类，说明湘西自治州公益林植物有明显的优势科，同时多样性分化明显。湘西自治州公益林维管束植物科含物种数分段统计见表2。

表2 湘西自治州公益林维管束植物科含物种数分段统计Tab.2 Statistical table of the number of species contained in the department of public welfare forest in Xiangxi Tu-jia and Miao Autonomous Prefecture科含物种数科数科的占比/%种数种的占比/% 1～3 8073.413731.8 4～102018.311626.911～2054.67016.2≥2143.710825.1合计109100.0431100.0

根据统计在此次调查的283个属中，种最多的为蔷薇科(Rosaceae)的悬钩子属(Rubus)，共出现14种，其次为莎草科(Cyperaceae)的薹草属(Carex)共10种，樟科(Lauraceae)的樟属(Cinnamomum)共8种，蔷薇科(Rosaceae)的蔷薇属(Rosa)、芸香科(Rutaceae)的花椒属(Zanthoxylum)、樟科(Lauraceae)的山胡椒属(Lindera)各出现7种，其余属均在5种及以下。其中仅出现一个种的属有207个，其占所有属数量的73.1%，物种数量占所有物种数量的48.0%。在属的分布上没有科那么明显的优势属，但在多样性的分化上与科相似。

表3 湘西自治州公益林维管束植物属含物种数分段统计Tab.3 Statistics on the number of species contained in the ge-nus of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture属含种数属数属占比/%种数种占比/%120773.120748.02～36121.613631.64～5103.5429.7≥651.84610.7合计283100.0431100.0

3.2 生活型

植物在环境条件特别是气候长期适应后在其生理、结构、外部形态上的具体反映是植物的生活型[11-12]，它反映植物的空间利用、竞争等信息[13]。本文选取乔木、灌木、草本三种生活型来研究其物种多样性。

本次调查的维管束植物中草本有159种，隶属于47科118属，灌木有152种，隶属于46科94属，乔木共有120种，隶属于44科83属，其中灌木和乔木相同的科有13个，相同的属有7个，乔木和草本相同的科有4个，无相同的属；灌木和草本相同的科有11个，相同的属有5个。不同生活型物种数量统计见表4。

表4 湘西公益林维管束植物不同生活型统计表Tab.4 Statistis on the number of life form plants of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Perfecture生活型科数属数种数草本47118159灌木4694152乔木4483120合计137295431

在种的数量上，三种生活型植物比较后结果为草本>灌木>乔木，但差距较小。乔木、灌木和草本物种每个样地平均值分别为8.7、7.8和8.2。对每个样地物种数量进行统计(见图2)发现乔木有1～5种的样地最多，有23个，其次为6～10种的有22个样地，其中3个样地无乔木物种数。灌木物种有6～10种的样地最多为31个，其次为1～5种的样地22个，大于10种的样地仅14个。

图2 湘西自治州公益林样地物种数量分段统计图Fig.2 Statistical chart of the number of species of public welfare forest in Xiangxi Tujia and Miao Autonomous Prefecture

草本物种数1～5种、6～10种的样地均为23个，与乔木的趋势一致。

3.3 重要值

重要值是反映某个物种在群落中的地位和作用的综合性数量指标[14]，是相对频度、相对多度、相对优势度或相对盖度的综合，表示物种对群落总多度的贡献大小[10]

3.3.1 乔木重要值 通过统计发现，乔木中杉木、马尾松的重要值分别为21.91%和16.56%，两者在湘西自治州公益林乔木植物群落中占有十分重要的地位(见表5)。其原因之一为杉木是南方多地栽培的主要用材树种，也是生态公益林的重要组成部分[15-16]，马尾松情况类似，并在湘西有大面积飞播[17-18]；其次因杉木和马尾松的经济和生态价值显著，湘西自治州在退耕还林过程中大量种植了杉木与马尾松，其中一部分后划为公益林；再者因两者分布广泛，资源丰富，经过长期的封山育林后，大量自然萌发的杉木与马尾松逐渐成林，原有杉木与马尾松生长迅速，在胸径与树高上形成优势。杉木的相对多度和相对优势度均为29.42%，马尾松的相对多度和相对优势度分别为17.72%和25.26%，它们与其它种相比，优势十分明显。杉木与马尾松的相对多度的差距为11.70%，但在相对优势度的差距只有4.16%，可见杉木虽然数量较多，但胸径相对较小，马尾松的平均胸径为17.43 cm，杉木的平均胸径为12.23cm(见表6)。两者在相对频度上与其它种差距不明显，杉木的相对频度为6.88%，马尾松的相对频度为6.70%。

表5 乔木重要值表(前10位)Tab.5 Important values of arbor (top 10)排序种重要值/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)21.912马尾松(Pinus massoniana)16.563枫香树(Liquidambar formosana)6.914盐肤木(Rhus chinensis)4.465柏木(Cupressus funebris)4.436栗(Castanea mollissima)3.457黄檀(Dalbergia hupeana)2.618化香树(Platycarya strobilacea)2.489樱桃(Cerasus pseudocerasus)2.2610山槐(Albizia kalkora)2.24

表6 乔木相对多度表(前10位)Tab. 6 Relative abundance index of arbor (top 10)排序种相对多度/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)29.422马尾松(Pinus massoniana)17.723枫香树(Liquidambar formosana)7.854柏木(Cupressus funebris)6.015盐肤木(Rhus chinensis)4.846栗(Castanea mollissima)3.107化香树(Platycarya strobilacea)2.758黄檀(Dalbergia hupeana )2.309桤木(Alnus cremastogyne)1.8710山槐(Albizia kalkora)1.53

从重要值、相对多度、相对优势度和相对频度的分布区间图(见图3)可发现，重要值、相对多度、相对优势度和相对频度主要集中于0.5%以下，相对多度、相对优势度在0.1%以下分布较多，两者的最大值与最小值之间差距较大，标准差分别为3.26%和3.60%，而相对频度分布较均匀，最大值为6.88%，最小值为0.18%，标准差仅为1.31%。可见湘西自治州公益林中乔木种群在数量和优势上有绝对优势种，同时也包含大量的稀疏种；而在物种分布上较为均匀。

表7 乔木相对优势度(前10位)Tab.7 Relative superiority index of arbor (top 10)排序种相对优势度/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)29.422马尾松(Pinus massoniana)25.263枫香树(Liquidambar formosana)7.064柏木(Cupressus funebris)5.175栗(Castanea mollissima)3.556盐肤木(Rhus chinensis)3.417桤木(Alnus cremastogyne)2.318化香树(Platycarya strobilacea)1.889锥栗(Castanea henryi)1.5810白栎(Quercus fabri)1.40

表8 乔木相对频度(前10位)Tab.8 Relative frequency index of arbor (top 10)排序种相对频度/%1杉木(Cunninghamia lanceolata)6.882马尾松(Pinus massoniana)6.703枫香树(Liquidambar formosana)5.824盐肤木(Rhus chinensis)5.115樱桃(Cerasus pseudocerasus)4.236黄檀(Dalbergia hupeana)4.237山槐(Albizia kalkora)4.068栗(Castanea mollissima)3.709化香树(Platycarya strobilacea)2.8210光皮梾木(Swida wilsoniana)2.47

图3 乔木重要值、相对多度、相对优势度、相对频度 分布区间图Fig.3 Statistical chart of arbor IV, RAI,RSI,RFI

3.3.2 灌木重要值 对此次调查的152种灌木重要值统计发现其最大为油茶的8.94%，油茶的相对多度和相对频度分别为10.93%和6.94%，均为最大值。湘西自治州为油茶适宜栽培区[19]，上世纪80年代在湘西自治州广泛种植。

灌木重要值其次为檵木的6.49%，再次为菝葜的5.03%(见表9)。檵木在数量上较菝葜多，其相对多度为8.23%，排在第2位，菝葜的相对多度为5.03%，排在第4位(见表10)。檵木和菝葜在各样地中出现次数相同，其相对频度均为4.76%(见表11)。

表9 灌木重要值(前10位)Tab.9 Important values of shrub (top 10)排序种重要值/%1油茶(Camellia oleifera)8.942檵木(Loropetalum chinense)6.493菝葜(Smilax china)5.034地果(Ficus tikoua)4.895寒莓(Rubus buergeri)3.176六月雪(Serissa japonica)3.007山胡椒(Lindera glauca)2.728格药柃(Eurya muricata)2.659尼泊尔常春藤(Hedera nepalensis)2.2310茅莓(Rubus parvifolius)1.85

表10 灌木相对多度(前10位)Tab.10 Relative abundance index of shrub(top 10)排序种相对多度/%1油茶(Camellia oleifera)10.932檵木(Loropetalum chinense)8.233地果(Ficus tikoua)5.414菝葜(Smilax china)5.305寒莓(Rubus buergeri)3.356六月雪(Serissa japonica)3.037格药柃(Eurya muricata)2.928尼泊尔常春藤(Hedera nepalensis)2.279山胡椒(Lindera glauca)2.2710苦竹(Pleioblastus amarus)1.62

表11 灌木相对频度(前10位)Tab.11 Relative frequency index of shrub (top 10)排序种相对频度/%1油茶(Camellia oleifera)6.942檵木(Loropetalum chinense)4.763菝葜(Smilax china)4.764地果(Ficus tikoua)4.375山胡椒(Lindera glauca)3.176寒莓(Rubus buergeri)2.987六月雪(Serissa japonica)2.988格药柃(Eurya muricata)2.389茅莓(Rubus parvifolius)2.1810尼泊尔常春藤(Hedera nepalensis)2.18

从灌木的重要值、相对多度和相对频度的分布区间图(图4)可看出，它们主要分布于0.5%(不含)至0.1%(含)区间。它们的分布也比较均匀，其标准偏差分别为1.12%、1.31%和0.95%。说明湘西自治州公益林的灌木种群的物种未有明显优势种，物种分化比较均匀。

图4 灌木重要值、相对多度、相对频度分布区间图Fig.4 Statistical chart of shrub IV,RAI, RFI

3.3.3 草本 在草本中重要值最大的是沿阶草的9.06%，其相对频度5.77%亦为最大，相对多度12.36%，排列第三。其次为翠云草，其重要值为7.34%，相对多度为13.97%，为草本最大值，但相对频度仅为0.72%，说明其数量多，但分布较集中。在草本重要性前10位中有5种属于蕨类植物门，分别为翠云草、蕨、紫萁、凤丫蕨、肾蕨，其重要值合计22.35%，可见蕨类植物在湘西自治州公益林中大量分布(见表12～表14)。

表12 草本重要值(前10位)Tab.12 Important values of herb (top 10)排序种重要值/%1沿阶草(Ophiopogon bodinieri)9.062翠云草(Selaginella uncinata)7.343蕨(Pteridium aquilinum)5.184五节芒(Miscanthus floridulus)4.275南莎草(Cyperus niveus)4.006紫萁(Osmunda japonica)3.917凤丫蕨(Coniogramme japonica)3.668天葵(Semiaquilegia adoxoides)2.829野棉花(Anemone vitifolia)2.5110肾蕨(Nephrolepis auriculata)2.26

表13 草本相对多度(前10位)Tab.13 Relative abundance index of herb (top 10)排序种相对多度/%1翠云草(Selaginella uncinata)13.972沿阶草(Ophiopogon bodinieri)12.363南莎草(Cyperus niveus)7.294蕨(Pteridium aquilinum)6.575紫萁(Osmunda japonica)4.396野棉花(Anemone vitifolia)3.757凤丫蕨(Coniogramme japonica)3.728五节芒(Miscanthus floridulus)3.509淡竹叶(Lophatherum gracile)3.4710牛筋草(Eleusine indica)2.86

表14 草本相对频度(前10位)Tab.14 Relative frequency index of herb (top 10)排序种相对频度/%1沿阶草(Ophiopogon bodinieri)5.772五节芒(Miscanthus floridulus)5.053蕨(Pteridium aquilinum)3.784凤丫蕨(Coniogramme japonica)3.605紫萁(Osmunda japonica)3.426天葵(Semiaquilegia adoxoides)2.887毛轴蕨(Pteridium revolutum)2.528野菊(Dendranthema indicum)2.169肾蕨(Nephrolepis auriculata)1.9810铁芒萁(Dicranopteris linearis)1.62

草本重要值、相对多度和相对频度的分布区间与灌木相似，集中在0.5%(不含)至0.1%(含)区间。草本重要值、相对多度和相对频度分布区间图见图5。草本中有翠云草、南莎草、野棉花、淡竹叶、牛筋草5种植物的相对多度较大，其数量在湘西自治州公益林中较多，但分布较集中(见图5)。

图5 草本重要值、相对多度、相对频度分布区间Fig.5 Statistical chart of herb IV,RAI, RFI

4 结论与讨论

(1)此次调查的湘西自治州公益林的维管束植物共431种，隶属109科283属。在种类上被子植物占绝对优势，其次为蕨类植物，最少的为裸子植物。优势科为菊科和樟科，植物种类在属的分布上较为均匀。

(2)不同生活型中草木种类多于灌木，多于乔木，按王立竹[20]等的研究方法，这与其研究结果一致。对于湘西自治州的每个样地，乔木和草本均为物种少的样地多，而灌木则为6～10种的样地最多。在李晓林[21]对新宁县公益林林下植物多样性研究中发现其草本层较灌木层发达，而李华军[22]对石门公益林林下植物研究发现其灌木层较草本层发达，均认为因乔木层的郁闭度影响光照而造成不同结果，湘西自治州公益林郁闭度适中，给灌木提供了良好的生长空间。

(3)通过计算重要值，杉木、马尾松为乔木的常见种，在乔木中占有绝对优势。赖亚兵[23]在对桂东县公益林研究时发现类似现象，王立竹等[20]指出浙江缙云县公益林乔木层优势种同样为马尾松和杉木，这与杉木与马尾松的经济价值有关。灌木和草本重要值分布较为均匀，其受到干扰因素较少。乔木、灌木和草本三种生活型植物重要值分布规律均为在群落中重要值高的物种数少，重要值较低物种数较多。群落中占优势的为少数种类的常见种，偶见种、稀有种个体少，但物种数多，对群落物种多样性贡献大。

(4)湘西自治州公益林占国土空间的比率在湖南省处于高的等级[5]，但公益林在单位面积蓄积处于中等，而单位面积生物量处于较低等级[24]，与湘西自治州公益林乔木品种较单一、低质低效林面积较大、灌林草本盖度较低有关。湘西自治州公益林应加强人工经营，调整树种组成，改善现有公益林树种单一的局面，调优化林分结构，促进灌木草本发育，培育多功能、稳定健康的森林。

(5)湘西自治州公益林正处于向阔叶林的演替过程中，马尾松和杉木林具有较好的生态、经济价值，但生态价值与常绿阔叶林相比具有一定差距，应对马尾松和杉木进行择伐，补植阔叶林，提高林分结构等级[25-26]，促进森林向理想结构加快演替，使公益林发挥更大的生态效益。