云杉花墨天牛成虫对四种寄主松树的取食偏好性

郑雅楠, 时 勇， 李 洋, 范立淳, 王 珏， 王伟韬

(沈阳农业大学林学院, 沈阳 110866)

云杉花墨天牛Monochamussaltuarius隶属鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)墨天牛属Monochamus(王直诚, 2003)，主要危害云杉Piceaasperata、红松Pinuskoraiensis、油松Pinustabuliformis、樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica和日本落叶松Larixkaempferi等松树(王直诚, 2003; 杨宝君等, 2003)，是林业上常见的蛀干害虫。该天牛还是我国中温带地区松材线虫Bursaphelenchusxylophilus的主要媒介昆虫(于海英和吴昊, 2018)。

松材线虫的传播主要依赖媒介昆虫，媒介昆虫既要携带大量的松材线虫，又要通过行为活动将线虫传播扩散到其他寄主树木(Kobayashietal., 1984)。松褐天牛Monochamusalternatus、卡罗莱纳墨天牛M.carolinensis和云杉花墨天牛成虫啃食松树的松针和树皮，给松树造成的伤口，将其体内携带的松材线虫传入健康松树；随后松材线虫在树体内繁殖、危害，使松树迅速衰弱或死亡；最后天牛成虫在染病松树上产卵，新一代的天牛又成为松材线虫的媒介昆虫，天牛、松材线虫和松树三者构成了完整的侵染循环，导致松材线虫迅速扩散蔓延(王曦茁等, 2018)。可见，媒介昆虫成虫补充营养的行为是松材线虫传播的主要途径(杨宝君等, 2003)。媒介昆虫可危害多种寄主树木，成虫补充营养时对寄主树木具有一定的偏好性(唐燕平等, 2013; 黄咏槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)。松褐天牛是我国南方地区松材线虫病的主要传播媒介，其成虫对赤松Pinusdensiflora、黑松P.thunbergii、马尾松P.massoniana和油松等树木均有补充营养的行为，通过补充营养来传播松材线虫。其中松褐天牛成虫补充营养时对马尾松的选择性较强，导致马尾松感染松材线虫病更为严重(张世渊等, 1998; 展茂魁等, 2014; 王曦茁等, 2018)。综上所述，媒介昆虫成虫补充营养的偏好性会增加喜食寄主松树的感病风险(展茂魁等, 2014)。

目前，在我国中温带地区云杉花墨天牛携带松材线虫传播扩散，危害红松(于海英和吴昊, 2018)、樟子松(于海英等, 2020)、长白落叶松Larixolgensis、日本落叶松L.kaempferi和华北落叶松L.principis-rupprechtii等经济价值较高的用材树种(于海英等, 2019)，而关于云杉花墨天牛的研究报道较少，关于其成虫补充营养特性未见相关研究。本研究利用云杉花墨天牛成虫补充营养的特性在室内测定其对红松、油松、樟子松和长白落叶松4种寄主松树的取食偏好性，有助于明确云杉花墨天牛的补充营养特性，进而对分析评估中温带地区主要造林松树自然感染松材线虫病的风险性具有现实的必要性，同时也为我国北方地区松材线虫病及云杉花墨天牛的监测与防治技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试虫源为辽宁省抚顺市大伙房实验林场(41°56′23.028″N, 124°13′3.925″E)的红松疫木内自然羽化的云杉花墨天牛成虫。2020年5月，随机挑选被云杉花墨天牛侵入的红松疫木，贴地面伐倒后，锯成1 m长木段，两端蜡封保湿，带回实验室置于养虫笼内，在温度22℃，RH 60%，光周期16L∶8D的条件下保存，每天收集初羽化的云杉花墨天牛成虫。

1.2 供试寄主植物

以3年生的健康的红松、油松、樟子松和长白落叶松4种树苗作为供试寄主植物材料，每株树苗高度为40 cm以上，有3个以上的侧枝，且松针茂密。

1.3 不同寄主松树上云杉花墨天牛成虫的行为和取食偏好性观测

将4种树苗分别置于铁丝网养虫笼(60 cm×120 cm×120 cm)的四角，将初羽化的云杉花墨天牛成虫(5雄5雌)放入养虫笼内(温度22℃，相对湿度60%，光周期16L∶8D)，任其取食，共设置6个重复。每天8∶00-17∶00观察云杉花墨天牛的活动状态，每小时记录每种树苗上的云杉花墨天牛成虫数量，并观察其在树苗上的行为(包括静止、爬行、取食和交配等)，次日8∶00记录前一天云杉花墨天牛在各树苗上的取食量。为保证天牛成虫拥有充足的食物源，寄主植物材料需每3 d更换一次。

据观察，云杉花墨天牛成虫可取食松树不同部位，如针叶、嫩枝和嫩芽，为便于统计，将成虫在3个部位的取食量按照取食面积进行计算，取食嫩芽和嫩枝时，取食部位的长度和宽度分别为嫩芽和嫩枝的被取食的长度和宽度(mm)，取食针叶时，将取食部位的宽度记为1 mm，由此通过计算取食面积来统计取食量。具体计算公式如下，公式中涉及的取食部位长度、宽度均为每24 h内，即当日8∶00到次日8∶00观察成虫取食时所获得并记录的；取食总量、取食各部分占比和日均取食频次计算公式中涉及的统计数据为连续10 d观察所获得的。

取食量(mm2)=取食部位长度(mm)×取食部位宽度(mm)；

取食总量(mm2)=取食针叶总量(mm2)+取食嫩枝总量(mm2)+取食芽总量(mm2)；

取食各部位占比(%)=取食该部位总量(mm2)/取食总量(针叶、嫩枝和芽)(mm2)×100%；

日均取食频次(次)=取食总频次(次)/观察时长(d)。

1.4 数据分析

利用SPSS22.0和Origin 2017软件对测定数据进行统计处理，各指标数值间的差异采用SNK多重比较法和t检验进行显著性分析。

2 结果

2.1 不同寄主松树上云杉花墨天牛成虫取食频次

试验中通过连续10 d观察云杉花墨天牛补充营养的行为发现(表1)，云杉花墨天牛成虫在油松上日均取食频次最高，为7.05±3.87次/d，显著高于在其他3种寄主松树上成虫的日均取食频次(F=26.041,df=3, 84,P<0.05)；云杉花墨天牛成虫在其他3种寄主松树上的日均取食频次从高到低依次是长白落叶松(2.64±1.82次/d)、红松(2.29±2.08次/d)和樟子松(1.02±0.81次/d)，成虫在这3种寄主松树上的日均取食频次无显著差异(P>0.05)。在红松和油松上云杉花墨天牛雌成虫的日均取食频次均显著高于雄成虫的日均取食频次(F=4.350,df=2, 30,P<0.05)；而在长白落叶松和樟子松上雌成虫的日均取食频次均低于雄成虫，其中长白落叶松上的雌成虫日均取食频次显著低于雄成虫(F=3.777,df=2, 30,P<0.05)。结果表明，油松对于吸引云杉花墨天牛成虫取食具有明显优势。

2.2 不同寄主松树上云杉花墨天牛成虫取食量

由表2可知，云杉花墨天牛对4种寄主松树的取食量占取食总量的比例从高到低为油松(62.89%)>红松(24.38%)>长白落叶松(7.92%)>樟子松(4.81%)。云杉花墨天牛成虫对油松的日均取食量最高，为129.14±50.23 mm2/d，显著高于其他3种寄主松树上的日均取食量。云杉花墨天牛成虫在其他3种寄主松树上的日均取食量从高到低依次是红松(50.07±35.54 mm2/d)、长白落叶松(16.26±17.31 mm2/d)和樟子松(9.87±11.02 mm2/d)，成虫在这3种寄主松树上的日均取食量无显著差异(F=17.289,df=3, 20,P>0.05)。从云杉花墨天牛成虫取食不同寄主松树相同部位的日均取食量来看，对油松各部位的日均取食量均高于对其他 3种寄主松树， 其中对油松嫩枝的日均取食量与对其他3种寄主松树嫩枝的日均取食量差异显著(F=12.986,df=3, 20,P<0.05)， 而对油松针叶的日均取食量与对樟子松和长白落叶松针叶的日均取食量差异显著(松针:F=6.939,df=3, 20,P<0.05)。

表1 云杉花墨天牛成虫在不同寄主松树上的日均取食频次Table 1 Daily feeding frequency of Monochamus saltuarius adults on different host pine trees

表2 云杉花墨天牛成虫在寄主松树不同部位的日均取食量Table 2 Daily feeding amount of Monochamus saltuarius adults on different parts of host pine trees

另外，云杉花墨天牛成虫在同一寄主的不同部位，日均取食量也存在一定的差异。在取食红松和油松时，嫩枝上的日均取食量显著高于取食其他部位(红松:F=5.050,df=2, 20,P>0.05; 油松:F=28.425,df=2, 20,P>0.05)。在取食长白落叶松和樟子松时，对不同部位之间日均取食量差异不显著(长白落叶松:F=3.528,df=2, 20,P>0.05; 樟子松:F=2.207,df=2, 20,P>0.05)。

3 结论与讨论

本研究通过对云杉花墨天牛在4个不同寄主松树上的取食频次和取食量的研究发现：(1)云杉花墨天牛成虫在油松上的取食频次最高，其次是长白落叶松和红松上，在樟子松上的取食频次最低(表1)；(2)云杉花墨天牛成虫对油松的取食量最高，其次是对红松、长白落叶松和樟子松(表2)；(3)云杉花墨天牛成虫在4种松树上均对嫩枝的取食量最高(表2)。综上所述，云杉花墨天牛成虫补充营养时对油松树苗的偏好性最强。

作为多食性植食昆虫，天牛的寄主种类繁多，为了保证其自身正常的生长发育，完成交配产卵等行为，其成虫补充营养时会对寄主植物产生不同的偏好性(黄咏槐等, 2014; 彭瀚等, 2020)。在美国和加拿大，卡罗莱纳墨天牛M.carolinensis最喜取食欧洲赤松Pinussylvestris(Linitetal., 1983)；在西班牙和葡萄牙，樟子松墨天牛最喜取食欧洲赤松(Sousaetal., 2001)；在日本，松褐天牛最喜取食黑松和赤松(杨宝君, 2003)；在中国，松褐天牛最喜取食马尾松(涂业苟等, 2019)和黑松(姚松等, 2011)。作为松材线虫的媒介昆虫，这3种天牛成虫最喜取食的寄主树种也是当地松材线虫病危害最严重的树种。本研究证实云杉花墨天牛成虫补充营养时，最喜取食油松树苗，然而北方松材线虫病疫区受害最严重的树种为红松。造成这一差异的原因可能是(1)环境因素：受温度、降雨、光照和食物资源是否充足等条件的影响，天牛补充营养的行为会产生变化(李定银等, 2019)。在室内，云杉花墨天牛拥有充足的食物资源，该天牛成虫会优先选择嗜食寄主；而在林间，食物种类有限的环境条件下，云杉花墨天牛则会在红松、落叶松和樟子松等非嗜食寄主上为害，甚至在长期适应后可能成为嗜食寄主。同时野外条件下各松树面积不同，寄主植物挥发物的释放量也有不同，导致云杉花墨天牛在寻找危害寄主时的结果和室内试验略有差异。(2)松树感病性不同：松材线虫病的寄主种类繁多，但不同种类松树或者同种松树不同个体间对松材线虫的感病性存在巨大的差异(叶建仁, 2019)。我国中温带地区油松、红松等树种的抗病性可能会有不同，从而导致云杉花墨天牛的嗜食寄主与危害最严重的树种不同。

本研究明确了室内条件下云杉花墨天牛成虫补充营养对不同寄主的取食偏好性，后续还需要明确寄主植物营养成分和挥发性物质对云杉花墨天牛补充营养的影响，这将有助于明确云杉花墨天牛补充营养特性，为云杉花墨天牛及松材线虫病的监测与防治技术提供理论依据。