不同熟期类型玉米品种籽粒灌浆和脱水特性

王荣焕 徐田军 陈传永 王元东 吕天放 刘月娥 蔡万涛 刘秀芝 赵久然

北京市农林科学院玉米研究中心 / 玉米DNA 指纹及分子育种北京市重点实验室, 北京 100097

因地制宜合理品种布局, 充分协调自然生态条件、品种熟期与产量潜力以及栽培技术措施间的关系, 是实现资源高效利用和玉米高产优质的重要途径。近年随着玉米生产目标由追求高产逐步转变为高产、优质、高效协调统一, 以及玉米机收技术的快速发展, 玉米品种的籽粒灌浆特别是脱水特性得到了进一步重视, 并成为玉米研究领域的热点之一[1]。

大量研究表明, 玉米籽粒的灌浆及脱水特性与产量和品质密切相关[2-3], 并受品种特性、生态环境及栽培条件[4-9]等共同影响。玉米籽粒的灌浆过程是干物质积累和产量形成的过程, 粒重受灌浆速率和灌浆持续时间影响[10-11]; 玉米收获期籽粒含水率受灌浆速率、生理成熟期含水量及生理成熟后脱水速率共同影响[12]。关于不同熟期类型玉米品种的籽粒灌浆和脱水特性, 王同朝等[13]研究表明中熟比中晚熟品种灌浆速率高; 王晓慧等[11]研究表明中熟品种灌浆活跃期和有效灌浆时间短, 中晚熟、晚熟和超晚熟品种灌浆活跃期和有效灌浆时间长; 钱春荣等[14]研究表明灌浆速率以中早熟品种最高、极早熟品种次之, 中晚熟品种最低; 李凤海等[15]研究表明, 中晚熟品种平均脱水速率高于晚熟品种, 生理成熟时含水率的高低影响收获时的含水率; 万泽花等[16-17]研究认为早熟较中晚熟品种脱水快。

关于不同熟期玉米品种的籽粒灌浆和脱水特性,已有报道多是针对某一区域品种进行研究, 存在同一品种在不同区域属于不同熟期类型, 且灌浆速率多是基于粒重与授粉后天数进行拟合, 导致不同熟期品种因籽粒灌浆和脱水处于不同环境(特别是温度条件)而无法进行客观评价和比较。因此, 本文基于国家玉米品种区域试验中对玉米品种熟期的界定标准, 以积温作为玉米生育进程的估算指标, 以中早熟、中熟和中晚熟3个熟期类型, 共13个玉米生产主栽品种为试验材料, 研究了各品种籽粒干物质积累和含水率的动态变化, 明确了不同熟期类型品种的籽粒灌浆、脱水特性及产量潜力, 旨在为玉米生产科学品种布局、实现玉米高产优质和资源高效利用提供参考和指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用中早熟(medium-early maturity type,MEM)、中熟(medium maturity type, MM)和中晚熟(medium-late maturity type, MLM) 3 个熟期类型, 共13 个玉米生产主推品种为试验材料(表1)。在北京市昌平区小汤山国家精准农业研究示范基地开展试验,2015 年5 月10 日播种, 各品种分别于生理成熟后14 d 收获。试验小区随机区组排列, 3 次重复。小区面积43.2 m2, 12 行区、行长6 m、行距0.6 m。留苗密度为52,500 株hm–2。其他管理同当地生产田。

1.2 测定项目

1.2.1 生育进程 准确调查记载各品种的出苗期、吐丝期、生理成熟期。

1.2.2 籽粒灌浆和脱水指标 吐丝前, 分别选择各品种生长健壮一致的代表性植株进行挂牌标记。各品种均在授粉后15 d起, 每隔7 d取样1次直至收获。生理成熟期和收获期均分别取样。每次取样各小区分别取3个果穗, 取果穗中部籽粒100粒, 称其鲜重, 在105℃烘箱中杀青30 min后, 80℃烘干至恒重, 测定各品种的百粒干重。参照李璐璐等[1]的方法计算籽粒灌浆和水分相关指标。

含水率(%) = (含水量/鲜重) × 100

生理成熟前籽粒平均脱水速率[% ( ℃ d)–1] =[90% - 生理成熟期籽粒含水率(%)]/授粉至生理成熟积温( ℃ d)

生理成熟后籽粒平均脱水速率[% ( ℃ d)–1] = [生理成熟期籽粒含水率(%) - 收获期籽粒含水率(%)]/生理成熟后积温( ℃ d)

籽粒脱水速率[% ( ℃ d)–1] = [90% - 收获期籽粒含水率(%)]/总积温( ℃ d)

以授粉后积温( ℃)为自变量、授粉后每7 d测得的百粒重为因变量(W), 参照朱庆森等[18]的方法, 利用Richards方程W = A(1+Be−Ct)−1/D模拟籽粒灌浆过程。籽粒灌浆速率:F = ACBe−Ct/(1+Be−Ct)(D+1)/D, 式中:W为粒重(g),A为最终粒重(g),t为授粉后积温( ℃),B、C、D为回归方程所确定的参数, 其中B为初值参数、C为生长速率参数、D为形状参数, 当D= 1时, 即为Logistic方程。

计算下列灌浆特征参数:

最大灌浆速率(Gmax) = (CWmax/D)[1-(Wmax/A)D]

平均灌浆速率(Gave) =AC/(2D+4)

灌浆活跃期积温(完成总积累量的90%所需积温)P= 2(D+2)/C

因此，可想而知，小学阶段是学生计算能力的最佳培养期，所以在计算教学中教师要不断思考，不断探索，把数学计算和目前新课程标准所倡导的生活实际，情感态度等结合起来，注重教学方法的灵活性，避免繁杂计算，要求学生的计算学习活动要从单纯的依赖模仿和记忆，转化为富有创造性的过程，让学生学习生活中的数学。

1.2.3 产量 收获期, 剔除边行植株, 各小区人工收获中间2行, 自然风干后进行考种, 测定穗行数、行粒数、百粒重和籽粒含水率, 并折算成14%标准含水率产量。

1.3 数据处理

采用SAS 软件进行数据方差分析, 其中处理间差异显著性采用 LSD 法进行检验(α=0.05)。通过CurveExpert 3.0 软件进行籽粒含水率拟合, 采用Microsoft Excel 2017 进行数据计算和作图。

表1 供试玉米品种的生育期与积温Table 1 Growth period and accumulated temperature of maize hybrids

2 结果与分析

2.1 玉米品种的生育期

试验结果表明, 不同熟期类型玉米品种的生育期、吐丝至生理成熟的天数及积温均存在较大差异(表1)。从生育期来看, 中晚熟品种(均为121 d)分别较中熟品种(平均114 d±1.3 d)和中早熟品种(平均107 d±0.6 d)长7 d和14 d; 吐丝至生理成熟(灌浆期)的天数, 中晚熟品种(平均64 d)分别较中熟品种(平均58 d±1.2 d)和中早熟品种(平均54 d±0.6 d)长6 d和10 d; 灌浆期的积温, 中晚熟品种(平均1572.0℃d±8.0℃ d)分别较中熟品种(平均1469.6℃ d±32.6℃d)和 中 早 熟 品 种(平 均1397.5℃ d±15.5℃ d)多102.4℃ d和174.5℃ d。

2.2 产量性状表现

由表2可知, 穗粒数、百粒重和产量在不同熟期类型和品种间均存在显著差异。不同熟期类型玉米品种间, 平均产量以中晚熟品种最高(13,813.0 kg hm–2)、中熟品种次之(12,970.4 kg hm–2)、中早熟品种最低(10,729.0 kg hm–2), 中晚熟品种平均产量分别较中熟和中早熟品种高6.5%和28.7%, 中熟品种平均产量较中早熟品种高20.9%。不同玉米品种间, 产量以中晚熟品种京科968最高(14,813.0 kg hm–2), 较同熟期类型品种郑单958高15.6%; 中熟品种京科665和NK718产量次之, 中早熟品种农华101产量最低。

表2 不同熟期类型玉米品种的产量构成Table 2 Yield components of maize hybrids with different maturity

2.3 籽粒灌浆参数

由表3 可知, 活跃灌浆期积温(P)、平均和最大灌浆速率(Gave和Gmax)在不同熟期类型和玉米品种间均存在显著差异。不同熟期类型间, 以中晚熟品种的Gmax和Gave最低(分别为0.040 g 100-grain–1℃–1和0.027 g 100-grain–1℃–1)、P(1383.95 ℃)最多; 中熟品种P(1230.37 ℃)、Gmax和Gave(分别为0.045 g 100-grain–1℃–1和0.031 g 100-grain–1℃–1)居中; 中早熟品种P(1049.52 ℃)最少,Gmax和Gave最高(分别为0.050 g 100-grain–1℃–1和0.034 g 100-grain–1℃–1)。

相同熟期类型不同品种间的籽粒灌浆参数也存在较大差异。中早熟类型品种中, 京农科 728和吉单27 的Gave和Gmax相当且均显著高于农华101, 但3 个品种的活跃灌浆期积温差异显著。中熟类型品种中, 京华8 号的Gave和Gmax均显著高于其他品种, 但活跃灌浆期积温最少; 京单28、京科528 和京单38, 以及先玉335 和NK718 的Gave和Gmax均分别相当, 但活跃灌浆期积温差异显著。中晚熟类型品种京科968 的Gave和Gmax均显著高于郑单958, 但活跃灌浆期积温表现为郑单958 高于京科968。

表3 不同熟期类型玉米品种的灌浆特征参数Table 3 Parameters of grain-filling characteristics of maize hybrids with different maturity

2.4 籽粒含水率和脱水速率

不同熟期类型和不同品种生理成熟期和收获期的籽粒含水率均存在显著差异(表4)。不同熟期类型间, 籽粒生理成熟期平均含水率表现为中熟品种(31.0%)>中晚熟品种(29.8%)>中早熟品种(28.9%);收获期平均籽粒含水率则总体表现为随着熟期延长籽粒含水率呈增加趋势, 具体为中晚熟品种(24.7%)>中熟品种(23.0%)>中早熟品种(21.2%)。不同品种间, 生理成熟期籽粒含水率变幅为26.6% (吉单27)～32.4% (利民33), 其中含水率32%以上品种2个(京单28<利民33)、30%以下品种4个(吉单27<京科665<京科968<农华101), 其余品种介于30.0%～32.0%; 收获期籽粒含水率以京农科728 (19.8%)最低、郑单958 (25.5%)最高, 其余品种介于20.9%～24.0%。

不同熟期类型和不同品种生理成熟前的生理降水速率、生理成熟后的物理脱水速率及总脱水速率均存在显著差异(表4)。不同熟期类型间, 生理成熟前的生理降水速率和平均总脱水速率表现为中早熟品种[0.044% ( ℃ d)–1和0.035% ( ℃ d)–1]>中熟品种[0.040% ( ℃ d)–1和0.034% ( ℃ d)–1]>中晚熟品种[0.038% ( ℃ d)–1和0.028% ( ℃ d)–1], 生理成熟后的物理脱水速率则表现为中熟品种[0.027% ( ℃ d)–1]>中早熟品种[0.025% ( ℃ d)–1]>中晚熟品种[0.018%( ℃ d)–1]。不同品种间, 生理降水速率变幅为0.038%( ℃ d)–1(郑单958 和京科968)～0.045% ( ℃ d)–1(吉单27), 物理脱水速率变幅为 0.012% ( ℃ d)–1(吉单27)～0.034% ( ℃ d)–1(京农科728), 平均总脱水速率变幅为0.027% ( ℃ d)–1(郑单958)～0.038% ( ℃ d)–1(京农科728)。进一步分析发现, 生理成熟期及收获期的籽粒含水率、生理降水速率、物理脱水速率及总平均脱水速率的变异系数分别为5.07%、6.41%、5.35%、30.11%和11.86%。这说明, 参试玉米品种生理成熟后的物理脱水速率较其他指标存在更大的差异。

表4 不同熟期类型玉米品种的籽粒含水率和脱水速率Table 4 Grain moisture content and dehydrating rate of maize hybrids with different maturity

2.5 籽粒灌浆脱水及产量参数相关分析

对籽粒灌浆、脱水及产量相关参数进行相关分析(表5)表明, 产量与吐丝至生理成熟天数及相应积温极显著正相关, 与活跃灌浆期积温、平均灌浆速率和收获期百粒干物重显著正相关, 收获期百粒干物重与活跃灌浆期积温、平均灌浆速率和产量显著正相关, 这说明灌浆期越长、灌浆速率越高,粒重越大、产量越高; 生理成熟期籽粒含水率与生理成熟前籽粒平均生理降水速率没有显著相关性,但与生理成熟后籽粒平均物理脱水速率和总脱水速率极显著正相关, 说明生理成熟期籽粒含水率越高后期脱水越快; 收获期籽粒含水率与吐丝至生理成熟天数及相应积温、活跃灌浆期积温极显著正相关, 与生理成熟前平均生理降水速率、生理成熟后平均物理脱水速率及总平均脱水速率极显著负相关, 说明灌浆期越长收获期籽粒含水率越高、脱水越快收获期籽粒含水率越低; 生理成熟前籽粒平均生理降水速率与吐丝—生理成熟天数及相应积温、活跃灌浆期积温极显著负相关, 说明灌浆期越短, 生理成熟前籽粒平均生理降水速度越快;生理成熟后的籽粒平均脱水降水速率与生理成熟期籽粒含水率极显著正相关、与收获期籽粒含水率极显著负相关, 说明生理成熟期籽粒含水率越高则生理成熟后的籽粒物理脱水速度越快, 物理脱水速度越快则收获期籽粒含水率越低; 生理成熟前平均生理降水速率、生理成熟后平均物理脱水速率及平均总脱水速率与平均灌浆速率相关性不显著。

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3 讨论

为实现不同熟期玉米品种籽粒灌浆和脱水特性的可比性, 本文参照李璐璐等[1]方法, 以积温作为玉米生育进程的估算指标, 以避免不同熟期品种因籽粒灌浆和脱水处于不同环境特别是温度条件下而无法客观评价籽粒灌浆和脱水速率。

玉米籽粒灌浆过程主要通过灌浆时间和灌浆速率共同影响粒重和产量[10-11]。金益等[19]研究发现,早熟和晚熟高产玉米粒重和产量的差异主要由灌浆时间决定。本研究表明, 产量与灌浆期天数、积温、平均灌浆速率和粒重呈极显著或显著正相关, 粒重与活跃灌浆期积温、平均灌浆速率和产量显著正相关, 这说明灌浆期越长、灌浆速率越高, 粒重越大、产量越高, 与前人研究结果一致。进一步分析发现,灌浆进程不同是导致不同熟期品种籽粒灌浆速率差异显著的主要原因。本研究结果表明, 从籽粒灌浆特性和产量水平来看, 不同熟期品种的灌浆速率以生育期相对较短的中早熟品种为最高, 但因活跃灌浆期最短, 干物质积累有限, 因此粒重和产量最低;中晚熟品种虽然灌浆速率最低, 但活跃灌浆期最长,有利于干物质积累和获得较高粒重, 再加上穗粒数较多, 因此产量潜力最大, 分别较中熟和中早熟品种高6.5%和28.7%; 中熟品种则协调了高产和早熟的矛盾, 虽然熟期较中晚熟品种早, 但灌浆持续期长, 灌浆强度大, 平均粒重与中晚熟品种相当(百粒干物重38.9 g), 且具有较高的产量潜力, 较中早熟品种高20.9%。

玉米籽粒生理成熟前的生理降水速率和生理成熟后的物理脱水速率直接影响籽粒生理成熟期和收获期的含水率[12]。李凤海等[15]研究表明, 熟期对籽粒脱水速率有明显影响, 不同熟期玉米品种的籽粒脱水速率差异显著, 中晚熟品种高于晚熟品种。分析本研究不同熟期玉米品种的籽粒脱水特性, 结果表明中早熟品种生理成熟前的平均生理降水速率最高, 且生理成熟后仍可保持较高的物理脱水速率,因此生理成熟期和收获期籽粒含水率均最低; 中晚熟品种生理降水速率及物理脱水速率最低, 导致生理成熟期和收获期的籽粒平均含水率(29.8%和24.7%)较高; 中熟品种的生理降水速率相对较高,但灌浆期相对较短, 生理成熟期籽粒含水率高, 但生理成熟后仍可保持较高的物理脱水速率, 因此收获期籽粒含水率低于中晚熟品种。关于不同熟期玉米品种生理成熟时的籽粒含水率, Afuakwa等[20]认为晚熟品种高于早熟品种, 赵淑杰等[21]认为晚熟组合高于早熟和中熟组合, 万泽花等[17]则认为早熟玉米品种未必低于晚熟品种。本研究表明, 生理成熟时的籽粒含水率中晚熟品种(平均29.8%)高于中早熟品种(平均28.9%), 这与前人研究结果一致, 并且中熟品种虽然熟期早于中晚熟品种但生理成熟时籽粒含水率(平均31.0%)为3个类型中最高。这说明, 虽然熟期是影响籽粒脱水的重要因素, 但生理成熟时的籽粒含水率与品种熟期没有严格对应关系, 本文相关分析也证实了该观点。

玉米籽粒的灌浆和脱水进程、收获时的成熟度和含水率与气候条件密切相关[22-24], 充分协调玉米品种熟期、籽粒灌浆及脱水的关系, 对指导玉米生产品种布局、挖掘品种高产潜力和实现高产优质具有重要意义。本研究相关分析表明, 平均生理降水速率、物理脱水速率及总脱水速率与平均灌浆速率相关性不显著, 这与万泽花等[16]和李璐璐等[1]的研究结果一致。此外, 本研究还表明即使相同熟期品种其籽粒灌浆和脱水特性也存在较大差异。如, 中早熟代表性品种京农科728 的平均灌浆速率和生理成熟后的物理脱水速率分别较3 个熟期代表性品种郑单958、先玉335、农华101 高38.5%和112.5%、28.6%和54.5%、28.6%和13.3%; 中晚熟代表性品种京科968 产量潜力最大(14,813.0 kg hm–2), 且平均灌浆速率和物理脱水速率分别较同熟期品种郑单958 高7.7%和18.8%。前人研究也得到类似结论,如赵淑杰等[21]研究表明同一熟期玉米组合的脱水速率存在显著差异, 谭福忠等[25]研究表明5 个极早熟玉米品种间生理成熟时的籽粒含水率差异显著、收获时的籽粒含水率差异极显著。分析其原因, 除熟期外, 还应与不同品种的籽粒内部结构与化学成分以及叶片、茎秆、穗部等的脱水速率密切相关[26-31]。因此, 为实现玉米高产优质和资源高效利用, 生产中品种布局应充分考虑品种的熟期及其籽粒灌浆和脱水特性。

4 结论

不同熟期类型和玉米品种的产量、籽粒灌浆和脱水特性均存在显著差异。中晚熟品种产量最高,分别较中早熟和中熟品种高28.7%和6.5%, 平均灌浆速率表现为中早熟>中熟>中晚熟品种, 生理成熟后的平均物理脱水速率表现为中熟>中早熟>中晚熟品种, 且同一熟期不同品种的籽粒灌浆和脱水特性也存在较大差异。玉米生产中合理品种布局除需考虑品种熟期外, 还应兼顾其籽粒灌浆和脱水特性。热量资源不足地区宜选择生育期和灌浆期短、灌浆和脱水快的中早熟品种, 热量资源紧张地区宜选择产量潜力较大、灌浆及生理成熟后脱水快的中熟品种, 热量资源充足地区则宜选择生育期和灌浆期长、产量潜力大的中晚熟品种。