灯盏花不同部位水浸提液对4种作物的化感效应分析

王田涛 关德军 杨梅 钟汝艳 卢丙越 孟衡玲

摘要：【目的】從化感作用角度筛选适宜与灯盏花进行间套轮作的农作物，为解决灯盏花连作障碍，建立合理的灯盏花间套轮作体系提供参考依据。【方法】采用水提法制备灯盏花根、茎、叶浸提液，每种浸提液设3个浓度梯度（0.05、0.10和0.15 g/mL），以蒸馏水为对照，研究灯盏花不同部位浸提液对辣椒（Capsicum annuum）、玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）和青菜（Brassica chinensis）的化感效应。【结果】灯盏花根、茎、叶浸提液对辣椒、玉米、水稻种子萌发和幼苗生长均有不同程度的抑制效应，综合化感效应强度随着水浸液浓度的增加而增强。灯盏花叶浸提液对辣椒种子发芽指数呈低促高抑的双重效应。0.15 g/mL根浸提液处理下，辣椒、玉米、水稻和青菜的幼苗根长分别较对照显著下降75.78%、77.79%、82.24%和69.75%（P<0.05，下同）。低浓度根浸提液可显著增加青菜幼苗苗长，0.05 g/mL处理的青菜苗长较对照显著增长60.34%。4种作物对灯盏花化感作用的敏感性程度为辣椒>水稻>玉米>青菜。灯盏花各部位水浸液对4种作物的化感作用强弱整体表现为地上部>地下部。【结论】青菜和玉米较适宜进入灯盏花轮作体系中，以缓解灯盏花连作障碍，该结论与实际种植情况相符。

关键词： 灯盏花;水浸提液;化感作用;种子萌发;幼苗生长

中图分类号： S567.239                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）08-2087-09

Allelopathic effect of extracts from different parts of Erigeron breviscapus（Vant.） Hand-Mazz on four kinds of crops

WANG Tian-tao1， GUAN De-jun2， YANG Mei1， ZHONG Ru-yan1，

LU Bing-yue1，MENG Heng-ling1*

（1College of Biological and Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biological Resources Research and Utilization in Southern Yunnan， Honghe University， Mengzi，Yunnan  661199， China; 2Yunnan Zesheng Biological

Technology Co.，Ltd.， Luxi， Yunnan  652400， China）

Abstract：【Objective】The crops which were suitable for intercropping or rotating with Erigeron breviscapus（Vant.）Hand-Mazz were screened based on allelopathy to provide theoretical basis for establishing efficient model of E. breviscapus intercropping or rotation system. 【Method】Extraction solutions of roots，stems and leaves of E. breviscapus were obtained through water extraction method. Three concentration gradients （0.05， 0.10 and 0.15 g/mL） were set for each extract. The allelopathic effects of extraction solution from different parts of E. breviscapus on Capsicum annuum，Zea mays，Oryza sativa and Brassica chinensis were studied with distilled water as the control. 【Result】The aqueous extracts from the roots，stems and leaves of E. breviscapus had strong allelopathic effects on seed germination and seedling growth of the four crops，and the effect intensity increased with the increase of the concentration of aqueous extracts. The aqueous extracts from leaves of E. breviscapus had a dual effect of low promotion and high inhibition on C. annuum seed germination index. Under the treatment of 0.15 g/mL root extract， the seedling root length of C. annuum，Z. mays，O. sativa and B. chinensis significantly decreased by 75.78%， 77.79%， 82.24% and 69.75% respectively compared with the control（P<0.05， the same below）. Low concentration （0.05 g/mL） water extracts of E. breviscapus significantly increased the seedling length， seedling length of B. chinensis treated with 0.05 g/mL root extract increased significantly by 60.34% compared with the control. The allelopathic sensitivity of four crops to E. breviscapus was as follows： C. annuum>O. sativa>Z. mays>B.chinensis. Allelopathic effect of aqueous extracts of E. breviscapus on different parts were ordered as above-ground>underground. 【Conclusion】B. chinensis and C. annuum are more suitable for the rotation system of E. breviscapus to alleviate the continuous cropping obstacle of E. breviscapus. The result is in accordance with the actual plantation situation.

Key words： Erigeron breviscapu（Vant.）Hand-Mazz; aqueous extract; allelopathy; seed germination; seedling growth

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（81960684）; Applied Basic Research Project of Yunnan（2016FD089）; College Students Innovation and Entrepreneurship Project of Honghe University （DCXL181061，DCXL200134）

0 引言

【研究意義】灯盏花[Erigeron breviscapu（Vant.）Hand-Mazz]是菊科飞蓬属多年生草本植物，又名灯盏细辛、东菊等，具有活血通络止痛、祛风散寒等功效（国家药典委员会，2020），其主要成分灯盏花乙素是治疗闭塞性脑血管疾病和脑溢血后遗症的天然特效药物（Yang et al.，2003）。灯盏花主要分布于云南，其人工栽培面积和产量均占全国95%以上（林丽飞等，2019）。灯盏花野生资源匮乏，目前主要通过人工栽培来满足市场需求。但灯盏花适生区域狭窄且人工栽培连作障碍现象严重，栽培1年后常需换地栽培，严重影响其产业化发展。植物化感效应是化感物质通过雨雾淋溶、自然挥发、根分泌、植株分解、种子萌发和花粉扩散等途径释放到环境中，进而影响周围植物生长的化学生态学现象，其中雨雾淋溶和自然挥发是植物化感物质释放的重要途径（孔垂华等，2016），其对利用作物间套轮作缓解药用植物连作障碍具有指示作用。因此，研究灯盏花对其他农作物的化感效应，可为建立合理的灯盏花间套轮作体系提供理论依据。【前人研究进展】近年来，许多研究者报道了不同药用植物对作物的化感效应，以期从化感作用角度探讨筛选缓解药用植物连作障碍的间套轮作作物的方法。马瑞君等（2008）研究表明，小麦和燕麦对当归的化感作用有一定的耐受能力，根部的化感作用强于茎叶，并有高抑制低促进的浓度效应。张子龙等（2015）研究表明，玉米对三七化感作用的敏感性比小麦弱，更适宜与三七进行轮作。常晖等（2019）研究表明，黄精植株不同部位对萝卜、小麦、白菜的化感综合效应强度依次为果实>根茎>叶片>茎秆;黄精根茎和果实的提取液对3种受体作物种子萌发和幼苗生长均有极显著的抑制作用。周武先等（2019a，2019b）研究表明，高浓度白术块茎研磨液和须根研磨液对小白菜的种子萌发及幼苗生长表现出显著的化感抑制作用，总体上白术对小白菜的化感抑制作用较弱，可与小白菜进行轮间作;半夏不同部位浸提液对玉米、萝卜和白菜的化感效应表现为低浓度轻微促进、高浓度较强抑制，半夏的化感物质主要集中于地下部块茎中，玉米较适合与半夏进行轮间作。【本研究切入点】目前，关于灯盏花的研究多集中于药理（Han et al.，2019; 葛文秀等，2020）、肥料施用（古今等，2019;鲁泽刚等，2019）、成分提取（肖丹等，2019;Shi et al.，2020）等方面，而针对灯盏花化感效应的研究报道较少。【拟解决的关键问题】模拟雨雾淋溶和浸溶途径，研究灯盏花植株根、茎、叶的水浸提液对4种常见作物种子萌发和幼苗生长的影响，为解决灯盏花连作障碍，建立合理的灯盏花间套轮作体系提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为第3茬（种植1年、收割过2茬）将采收的灯盏花植株，2018年11月采自云南泽生生物科技有限公司灯盏花种植基地。种植基地位于云南省红河州泸西县午街铺镇（东经103?65′，北纬24?49′），海拔1560～2014 m，最高气温30 ℃，最低气温-2 ℃，年均气温15.5 ℃，年均日照时数2176 h，年均降水量900～1000 mm，无霜期280 d。受体材料为灯盏花生产地常见作物辣椒（Capsicum annuum）（宝丰333）、玉米（Zea mays）（金亿418）、水稻（Oryza sativa）（宜优1016）和青菜（Brassica chinensis）（宽叶糯）的种子，分别由北京仙龙园艺研究所、四川金百圣农业有限公司、四川比特丽种业有限责任公司和武威市金丝路种业有限责任公司生产。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 灯盏花水浸提液制备 采用五点取样法，每样点挖取鲜活灯盏花植株10株，将植株样品混合后洗净，风干表面水分，将根、茎、叶分离，室内自然风干后粉碎，过40目筛，分别称取各部位样品30.00 g，放入250 mL锥形瓶中，加入超纯水150 mL，封口放入摇床，以150 r/min摇12 h后再静置12 h，过滤，制得0.20 g/mL灯盏花各部位水浸提液。采用倍量稀释法，分别稀释成0.15、0.10和0.05 g/mL浓度梯度的灯盏花各部位水浸提液，4 ℃保存备用。

1. 2. 2 种子萌发试验 选择饱满无损的辣椒、玉米、水稻和青菜种子，分别用5%的次氯酸钠溶液浸泡种子3 min进行表面消毒，再用流动清水清洗数遍，晾干，在含2层滤纸的无菌培养皿（直径9 cm）内均匀摆放40粒（玉米30粒）种子，加入不同浓度的水浸提液3 mL，以蒸馏水为对照，每处理3次重复。将培养皿放入（25±1） °C的恒温培养箱内进行培养，每天定量加3 mL水浸提液（对照加等量蒸馏水），保持滤纸湿润。

1. 3 测定项目及方法

从种子萌发（以胚根或胚芽突破种皮1～2 mm为标准）之日开始记录萌发种子数，每天调查1次，直至种子不再萌发，并计算发芽率、发芽势和发芽指数。发芽率（%）=（发芽种子总数/供试种子总数）×100;发芽势（%）=种子开始萌发之日起5 d内发芽种子数/供试种子总数）×100;发芽指数（GI）=Σ（Gt/Dt），式中，Gt为第t天种子发芽数，Dt为相应种子发芽天数。

种子放入培养皿后第14、7、7和7 d，用直尺分别测定辣椒、玉米、水稻和青菜的根长和苗长。计算幼苗活力指数。幼苗活力指数=GI×S，式中，S为实验结束时种子的胚芽长度+胚根长度（张新慧等，2014）。

参照Williamson和Richardson（1988）的方法，用化感效应指数（RI）度量化感效应强度。RI=1-C/T（T≥C）或RI=T/C-1（T0为促进作用，RI<0为抑制作用，RI=0为无影响，绝對值表示作用强弱。各处理的化感效应指数RI之和求平均值为综合化感效应指数（M），M>0表示有促进作用，M<0表示有抑制作用，绝对值表征作用的强弱（沈慧敏等，2005）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行处理和绘图，用SPSS 17.0进行方差分析，显著性检验采用LSD法。

2 结果与分析

2. 1 不同浓度灯盏花根、茎、叶浸提液对4种作物种子萌发的影响

2. 1. 1 根浸提液对作物种子萌发的影响 由图1-A可看出，4种作物的种子发芽率随着灯盏花根浸提液浓度的增加整体上呈降低趋势。其中，辣椒种子发芽率在不同根浸提液处理间的差异均达显著水平（P<0.05，下同）;0.05和0.15 g/mL根浸提液处理下，水稻种子发芽率与对照无显著差异（P>0.05，下同），0.10 g/mL根浸提液处理的水稻种子发芽率显著低于对照;不同浓度根浸提液对玉米和青菜种子发芽率的影响均未达显著水平。

由图1-B可看出，灯盏花根浸提液对4种作物种子的发芽势均呈抑制作用，但差异显著性不同。0.05 g/mL根浸提液处理下，辣椒种子发芽势显著低于对照，玉米、水稻和青菜的种子发芽势与对照无显著差异;0.10 g/mL根浸提液处理下，辣椒、水稻和青菜的种子发芽势均显著低于对照，而玉米种子发芽势与对照差异不显著;0.15 g/mL根浸提液处理下，4种作物的种子发芽势均显著低于对照。

由图1-C可看出，玉米、水稻和青菜种子的发芽指数随着灯盏花根浸提液浓度的增加而降低，而辣椒种子的发芽指数随着灯盏花根浸提液浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势，即表现低促高抑的双重效应。0.05 g/mL根浸提液处理下，玉米、水稻和青菜种子的发芽指数均低于对照，辣椒种子发芽指数高于对照，但差异均不显著;0.10 g/mL根浸提液处理下，辣椒、水稻和青菜种子的发芽指数显著低于对照;0.15 g/mL根浸提液处理下，4种作物种子的发芽指数均显著低于对照。

2. 1. 2 茎浸提液对作物种子萌发的影响 由图2-A可看出，0.05和0.10 g/mL灯盏花茎浸提液对4种作物种子发芽率均无显著影响;0.15 g/mL茎浸提液处理下，辣椒和水稻的种子发芽率显著低于对照，而玉米和青菜的种子发芽率仍与对照差异不显著。

由图2-B可看出，不同浓度灯盏花茎浸提液对玉米种子发芽势影响不显著;0.05 g/mL茎浸提液处理下，辣椒、水稻和青菜的种子发芽势均低于对照，但差异不显著;0.10和0.15 g/mL茎浸提液处理下，辣椒、水稻和青菜的种子发芽势均显著低于对照。

由图2-C可看出，不同浓度灯盏花茎浸提液对玉米种子发芽指数无显著影响;0.05 g/mL茎浸提液处理下，辣椒和水稻种子的发芽指数低于对照，无显著差异，而青菜种子发芽指数显著低于对照;0.10 g/mL茎浸提液处理下，水稻和青菜种子的发芽指数显著低于对照;0.15 g/mL茎浸提液处理下，辣椒、水稻和青菜种子的发芽指数均显著低于对照。

2. 1. 3 叶浸提液对作物种子萌发的影响 由图3-A可看出，不同浓度灯盏花叶浸提液对玉米种子发芽率均无显著影响;0.05 g/mL灯盏花叶浸提液对辣椒、水稻和青菜的种子发芽率也无显著影响;0.10 g/mL灯盏花叶浸提液处理下，水稻种子发芽率与对照差异不显著，辣椒和青菜的种子发芽率显著低于对照;0.15 g/mL叶浸提液处理下，辣椒、水稻和青菜的种子发芽率均显著低于对照。

由图3-B可看出，辣椒和青菜的种子发芽势均随着灯盏花叶浸提液浓度的增加而显著降低;而玉米种子发芽势在不同浓度处理下与对照差异均不显著;0.10和0.15 g/mL叶浸提液处理下，水稻种子发芽势显著低于对照。

由图3-C可看出，玉米、水稻和青菜的种子发芽指数整体上随着灯盏花叶浸提液浓度的增加呈降低趋势，0.15 g/mL叶浸提液处理下，3种作物种子发芽指数均显著低于对照;灯盏花叶浸提液对辣椒种子发芽指数呈低促高抑的双重效应，0.05 g/mL叶浸提液处理的辣椒种子发芽指数显著高于对照，0.10和0.15 g/mL叶浸提液处理的辣椒种子发芽指数显著低于对照。

2. 2 不同浓度灯盏花根、茎、叶浸提液对4种作物幼苗生长的影响

2. 2. 1 根浸提液对作物幼苗生长的影响 由图4-A可看出，4种作物幼苗根长随着灯盏花根浸提液浓度的增加整体上呈减小趋势，且各浓度处理的根长均显著低于对照。0.15 g/mL根浸提液处理下，辣椒、玉米、水稻和青菜的幼苗根长分别较对照显著下降75.78%、77.79%、82.24%和69.75%。

由图4-B可看出，辣椒、玉米、水稻的苗长均随着灯盏花根浸提液浓度的增加而减小，各浓度处理的苗长均显著低于对照;但不同浓度灯盏花根浸提液均能增加青菜苗长，低浓度促进效果显著，0.05 g/mL根浸提液处理的青菜苗长较对照显著增长60.34%。

由图4-C可看出，4种作物的幼苗活力指数均随着灯盏花根浸提液浓度的增加呈降低趋势，且各浓度处理的幼苗活力指数均显著低于对照。

2. 2. 2 茎浸提液对作物幼苗生长的影响 由图5-A可看出，玉米、水稻、青菜的幼苗根长均随着灯盏花茎浸提液浓度的增加而减小，各浓度处理的根长均显著低于对照;灯盏花茎浸提液在0.05 g/mL浓度下对辣椒的根长略有促进作用，而0.10和0.15 g/mL浓度下则抑制作用显著。

由图5-B可看出，不同浓度灯盏花茎浸提液对辣椒、玉米和水稻的苗长均有抑制作用，除0.05 g/mL处理辣椒苗长与对照差异不显著外，其他浓度处理的苗长均显著低于对照;灯盏花茎浸提液对青菜的苗长呈低促进高抑制的双重效应，其中0.05 g/mL处理的促进作用显著。

由图5-C可看出，4种作物的幼苗活力指数均随着灯盏花茎浸提液浓度的增加而降低，各浓度处理的幼苗活力指数均显著低于对照。

2. 2. 3 叶浸提液对作物幼苗生长的影响 由图6-A可看出，4种作物的根长均随着灯盏花叶浸提液浓度的增加而减小，各浓度处理的根长均显著低于对照;0.15 g/mL处理完全抑制了水稻根的生长。

由图6-B可看出，辣椒、玉米、水稻的苗长随着灯盏花叶浸提液浓度的增加整体上呈减小趋势，除0.05 g/mL处理辣椒苗长与对照差异不显著外，其他浓度处理的辣椒、玉米和水稻苗长均显著低于对照;0.05和0.10 g/mL灯盏花叶浸提液对青菜的苗长有显著促进作用，而0.15 g/mL处理则对青菜苗长起抑制作用。

由图6-C可看出，4种作物的幼苗活力指数均随着灯盏花叶浸提液浓度的增加而降低，除0.05 g/mL处理辣椒幼苗活力指数与对照差异不显著外，其余浓度处理的幼苗活力指数均显著低于对照。

2. 3 不同浓度灯盏花根、茎、叶浸提液对4种作物综合化感效应指数的影响

为综合分析灯盏花根、茎、叶浸提液对4种作物种子萌发和幼苗生长的化感效应，通过计算4种作物发芽率、发芽势、发芽指数、根长、苗长、幼苗活力指数6个指标的RI值，得出综合化感效应指数，如图7所示。由图7可看出，灯盏花根、茎、叶浸提液对4种作物综合化感效应指数均为负值，表现为抑制效应，4种作物受抑制程度均随着灯盏花根、茎、叶浸提液浓度的增加而逐渐增强，在0.15 g/mL时，综合化感效应指数达最大。将灯盏花植株浸提液对同一受体作物不同浓度下的综合化感效应指数进行统计，如图8所示。由图8可知，0.05 g/mL处理下，灯盏花植株浸提液对4种作物的化感效应强度排序为：玉米>水稻>青菜>辣椒;0.10 g/mL处理下，化感效应强度排序为：辣椒>水稻>青菜=玉米;0.15 g/mL处理下，化感效应强度排序为：辣椒>水稻>青菜>玉米。

总体来看，灯盏花地上部浸提液的化感抑制作用强于地下部浸提液，地上部茎和叶浸提液的化感抑制作用无明显差别。4种作物中辣椒（-0.48）对灯盏花的化感作用最敏感，水稻（-0.44）次之，玉米（-0.38）和青菜（-0.35）最不敏感，表明4种作物中玉米和青菜可能较适合与灯盏花进行间套轮作。

3 讨论

植物化感作用是自然界中普遍存在的一种化学生态学现象，当化感物质在土壤中积累到一定程度后，会造成种子发芽时间延长，发芽速率降低，严重影响幼苗生长（王玉芝等，2008），植物不同部位对受体的化感作用强度存在差异（胡远彬等，2013），植物化感作用的强弱与浸提液浓度、化感物质种类、受体植物种类等有关（曹子林等，2011）。本研究以灯盏花根、茎、叶的不同浓度浸提液处理辣椒、玉米、水稻和青菜种子，观察其对4种作物种子萌发和幼苗生长的影响，结果表明灯盏花根、茎、叶浸提液对4种作物种子萌发及幼苗生长各指标均具有不同程度的抑制或促进作用，抑制作用随着浓度的增加而增强。试验观察发现灯盏花浸提液会延缓作物种子发芽1～4 d，浓度越高延缓发芽时间越长。化感物质的浓度不同对植物的化感作用也不同，高浓度下具有显著的抑制作用，低浓度下作用不显著或起促进作用（Rudrappa et al.，2007）。本研究中，灯盏花根、茎、叶浸提液对青菜苗长的影响呈低促高抑的双重效应，与姚树宽等（2018）在假苍耳根、茎浸提液对萝卜、白菜、油菜上的研究结果相似。

本研究还发现，灯盏花根、茎、叶浸提液对辣椒、玉米、水稻和青菜的综合化感效应指数均为负值，说明灯盏花各部位浸提液对4种作物种子萌发和幼苗生长均表现为综合抑制作用，综合化感效应强度随着浓度的增加而逐渐增强，与常晖等（2019）在黄精根茎和叶水提液对小麦和萝卜的化感作用及范丽花等（2021）在猪毛蒿浸提液对多年生黑麦草、红豆草和谷子上的研究结果一致。也有研究表明植株浸提液对其他植物的化感效应呈低促高抑的双重效应，这可能是各植物浸提液浓度设置不同造成的，各植物在土壤中的化感物质积累程度或积累浓度需要进一步研究加以明确。综合来看，4种作物对灯盏花化感作用的敏感程度为：辣椒>水稻>玉米>青菜。因此，在灯盏花轮作体系中，应优先考慮青菜和玉米，以缓解灯盏花连作障碍，这也与实际栽培情况相符。但实际生产中，与药用作物间套轮作的其他作物也可能会对药用作物产生化感效应（华智锐和李小玲，2019），而本研究仅从灯盏花种植后的茬口特性是否影响下茬作物生长进行了初步研究，4种作物对灯盏花的化感效应尚未明确，其与灯盏花进行间套作的适应性还需进一步研究。

综合化感效应指数分析发现灯盏花根、茎、叶浸提液对受体植物的化感作用不同，对辣椒化感效应强度表现为叶>根>茎，对玉米化感效应强度表现为根>茎=叶，对水稻化感效应强度表现为茎>叶>根，对青菜化感效应强度表现为叶>茎>根。说明灯盏花根、茎、叶均会产生化感物质，灯盏花的化感效应强度整体表现为地上部大于地下部，地上部的茎和叶差异很小，而灯盏花生物量和药用成分的主要来源均为叶，由此推测灯盏花化感物质主要通过地上部淋溶与挥发进入环境。但起化感作用的主要化感物质也可能与受体植物种类有关，后续需要继续研究灯盏花对其他作物的化感效应，进一步测定具体化感物质，以验证是同一化感物质还是因受体植物种类导致化感物质不同而产生不同的化感作用。

4 结论

灯盏花根、茎、叶浸提液对辣椒、玉米、水稻和青菜种子萌发和幼苗生长均有不同程度的化感抑制效应，化感效应强度随着浸提液浓度的增加而增强。4种作物对灯盏花化感作用的敏感程度为辣椒>水稻>玉米>青菜。灯盏花各部位水浸液对4种作物的化感作用强弱整体上表现为地上部>地下部。青菜和玉米较适宜进入灯盏花间套轮作体系中，以缓解灯盏花连作障碍，该结论与实际种植情况相符。

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（責任编辑 王 晖）

收稿日期：2021-02-18

基金项目：国家自然科学基金项目（81960684）;云南省应用基础研究计划项目（2016FD089）;红河学院大学生创新创业训练项目（DCXL181061，DCXL200134）

通讯作者：孟衡玲（1981-），https：//orcid.org/0000-0002-8123-9421，博士，副教授，主要从事药用植物资源开发与利用研究工作，E-mail： menghengl@163.com

第一作者：王田涛（1986-），https：//orcid.org/0000-0003-0105-699X，博士，主要从事药用植物产量与品质调控研究工作，E-mail： wangtian19862003@163.com