岩羊生态生物学研究进展

陈晨， 张楚婕， 汪沐阳， 杨维康*

(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所，荒漠与绿洲生态国家重点实验室，乌鲁木齐830011；2. 中国科学院新疆生态与地理研究所，木垒野生动物生态监测实验站，新疆木垒831900；3. 中国科学院大学，北京100049； 4. 新疆维吾尔自治区草原总站，乌鲁木齐830049)

岩羊Pseudoisnayaur又名崖羊、石羊和蓝羊等，隶属于偶蹄目Artiodactyla牛科Bovidae羊亚科Caprinae岩羊属，是典型的高山动物(任军让，余玉群，1990)，为我国二级重点保护野生动物。岩羊是青藏高原种群数量最多、分布范围最广的有蹄类动物之一(Schaller，1977；Wang & Schaller，1996)，也是雪豹Pantherauncia的主要食物之一(Schaller，1998；刘楚光等，2003；姜莹莹等，2017)，对维持物种多样性和生态系统稳定性有重要意义。

迄今为止，国内外学者对岩羊的形态学特征、地理分布与种群动态、食性与栖息地选择、集群特征、行为和繁殖生态等领域开展了广泛研究。本文系统综述了当前岩羊生态生物学研究进展，以期为该物种的保护与管理工作提供科学依据，并为深入开展岩羊的相关研究提供参考。

1 形态特征与分类学

岩羊体型中等，形态上存在性二型现象(王小明等，1996)。成年雄性体长1.2～1.4 m，肩高0.7～0.9 m，尾长0.13～0.20 m，体质量50～75 kg，体型和体质量均大于雌性(王小明等，1996；盛和林等，1999)。雌雄个体均有角，雄性角粗而大，最长可达82 cm，角基周长达28 cm(盛和林等，1999)，双角向外分歧呈“V”形且向后外侧弯曲，角基距离较近且有横棱(胡锦矗，1994)。雌性角短而扁，成年个体角长仅约13 cm(Schaller，1977)。岩羊背部毛色呈青灰色，有1条明显黑纹，胸部为黑褐色并延伸至四肢外缘，腹部、臀部以及尾基部和四肢内侧呈白色，尾部尖端为黑色，上下唇、耳内侧、颌脸侧呈灰白色(盛和林等，1999；邓强，2000；刘振生，2009)。岩羊体色与岩石相似，在野外与周围环境十分协调，很难被发现(Schaller，1998)。

在分类学研究方面，诸多学者从分子水平上探讨了同属羊亚科的绵羊Ovisaries、山羊Caprahircus和岩羊的系统起源进化和亲缘关系。李军祥(1999)和Bunch等(2000)基于染色体核型研究发现，岩羊和绵羊均由山羊进化而来。李祥龙等(2000)认为山羊与岩羊的遗传分化不明显。曹丽荣等(2004)通过比较细胞色素b核苷酸同源区序列，发现岩羊与山羊、北山羊Caprasibirica的亲缘关系更近，分歧时间也更接近。

岩羊的亚种划分至今仍存在较大争议。Allen(1940)、Ellerman和Morrison-Scott(1951)认为岩羊是单型种。Shackleton(1997)认为岩羊应分为西藏亚种P.n.nayaur(Hodgson，1833；Harris，2014)和四川亚种P.n.szechuanensis(Rothschild，1922；Yang，2001);李楠楠等(2012)从分子水平上证实了这一分类方式，还提出应将分布于宁夏贺兰山的岩羊划为第三个亚种。Tan等(2012)基于贺兰山种群在系统发生树上单独分支且同其他地理种群生境隔离，认为贺兰山岩羊应该作为新的种或亚种。Gao等(2020)利用微卫星分子标记技术研究了岩羊种群的遗传关系，其结果支持贺兰山岩羊应该被归为一个新的亚种P.n.alashanicus。1937年Schafer在四川省巴塘县发现了形态与岩羊存在较大差异的矮岩羊，但其分类地位一直存在争议(Schaller，1998)。Groves(1978)认为矮岩羊是岩羊的一个新亚种P.n.schaeferi，但亦有研究者认为矮岩羊与岩羊之间的差异没有达到亚种级的水平(Allen，1939)。近年来，众多学者从分子水平上研究了矮岩羊的分类地位，但依然没有定论。Feng等(2001)和曹丽荣等(2003)基于线粒体DNA控制区和细胞色素b基因全序列差异分析，认为矮岩羊和岩羊的差异达到了亚种水平。Liu等(2016)测定了矮岩羊完整的染色体基因组，认为矮岩羊应为岩羊的一个亚种。与上述论断不同，周材权等(2003)分析了线粒体细胞色素b基因全序列，结果不支持矮岩羊是单系群。Zeng等(2008)认为岩羊与矮岩羊的遗传性状差异仅来自少量个体的遗传漂变，不能将矮岩羊划分为一个独立的种或亚种。谭帅等(2016)基于DNA条形码和微卫星标记分析矮岩羊与岩羊的系统进化关系，认为应该将矮岩羊作为岩羊四川亚种的一个特殊分类群。众说纷纭的现状使得要真正澄清岩羊的分类地位，还需要进一步结合形态学、生态学和分子生物学等多学科的研究手段综合论证。

2 地理分布与种群动态

岩羊具有很强的极端环境耐受力，广泛分布于青藏高原(Schaller，1998)。岩羊在境外主要沿喜马拉雅山脉和喀喇昆仑山脉分布于尼泊尔、巴基斯坦、印度、不丹、缅甸、锡金和克什米尔(Schaller，1977)；国内分布于青藏高原、昆仑山和狼山，包括新疆、西藏、宁夏、甘肃、青海、内蒙古、四川和云南等地(盛和林，1994；王小明等，1998b)。因此，岩羊的分布范围实质上是以青藏高原为中心向四周扩散，西部界线位于巴基斯坦昆泽拉巴国家公园以及我国塔什库尔干保护区东部，北部界线位于祁连山，南部界线为喜马拉雅山脉，东部边界则位于内蒙古狼山东部边缘(Schaller & Gu，1994；Schaller，1998)。

岩羊在不同国家和地区的种群数量与密度差异较大。中国的岩羊种群数量最多，达4万只以上。其中贺兰山地区的岩羊种群最大，近年来由于有效保护和天敌灭绝，种群数量增加到2万只以上，种群密度最高达4.5只·km-2(Wang & Schaller，1996；刘振生等，2004，2007；赵登海等，2008)。此外羌塘国家级自然保护区内分布约1万只岩羊(Schaller，1998)。青海省分布4千余只，阿尼玛卿山东部的种群密度最高(5.3只·km-2)(Schaller，1998)。祁连山区甘肃东大山自然保护区内的岩羊总数量为3 000～3 500只(李刚，王玉梅，2011)。近十几年来，家畜数量增加和人类定居等原因导致岩羊生境丧失和破碎化，致使青海野牛沟的岩羊种群数量逐渐下降(Harris，1993；Harris & Loggers，2004)。新疆西昆仑山库地地区的岩羊种群密度为3.075只·km-2(戴魁，2012)，马尔洋地区的较低，为0.008～0.698只·km-2(王君等，2012)。岩羊种群数量排第二的国家是尼泊尔，总数1 747～2 561只，其中玛囊地区种群密度最高(6.6～10.2只·km-2)(Schaller，1977，1998；Wilson，1981)。印度拉达克地区的岩羊种群密度为0.7～1.4只·km-2(Foxetal.，1991)。巴基斯坦红其拉甫国家公园的岩羊种群数量为1 036只，种群密度约为0.5只·km-2(Khanetal.，2014)。

关于岩羊的生存现状已开展了比较广泛的研究，但上述研究存在一定的问题：(1)多数分布区的种群数量与分布调查发生于10～20年前，缺乏近年来的种群现状评估；(2)新疆是中国境内岩羊分布的重要省份，但关于其种群数量仍缺乏详细数据，需要及时开展野外调查；(3)很多地区的调查方法不规范，导致研究结果的可信度较低，因此亟需采用更精确的方法开展种群数量评估，掌握岩羊的生存现状；调查结果对制定濒危物种雪豹的有效保护措施亦极为关键。

3 食性

食性分析是野生动物研究中的一项重要内容。通过食性分析，能够判断野生动物的适宜生境，为保护野生动物生境、制定迁地保护与管理对策提供重要依据(李迪强等，1999)。岩羊是广谱食性的有蹄类动物(高惠，2013)，其大宗食物以针茅Stipaspp.、早熟禾Poaspp.、蒿草Kobresiaspp.、苔草Carexspp.等草本植物为主(任军让，余玉群，1990；Harris & Miller，1995)。在不同区域，因植被类型和植物分布特征的差异，岩羊的食物组成具有明显差异(董嘉鹏，2014)。例如禾草类植物占印度喜马拉雅地区岩羊夏季食谱的80%(Prater，1965)，但仅占尼泊尔木斯塘地区岩羊夏季食谱约50%，在尼泊尔玛囊地区灌木上升至其食物总量的1/3(Hobbs，1987)。青海野牛沟地区的岩羊夏季喜食莎草科Cyperaceae植物(Harris & Miller，1995)，西藏羌塘国家级自然保护区的岩羊则主要采食二裂叶委陵菜Potentillabifurca(张明春，刘振生，2013)，贺兰山岩羊采食的植物种类以禾本科Gramineae、蔷薇科Rosaceae、榆科Ulmaceae和豆科Leguminosae植物为主(刘振生等，2005d；昶野，2010；骆颖，2011)。

受植物物候影响，岩羊的食性具有季节性差异。禾本科草本是贺兰山岩羊全年最重要的食物种类，其次是乔木和灌木(刘振生等，2005d，2008；骆颖，2011)。从物种水平看，针茅是岩羊全年采食比例最高的植物，其次为灰榆Ulmusglaucescens，但二者在春秋两季食物中的组成比例有所下降(刘振生等，2005d，2008)。岩羊食物组成也具有明显的两性差异。在食物匮乏期，雌雄个体食性重叠度较高，但雌性采食禾本科植物的比例远高于雄性；在食物丰富期，雌雄个体食物组成差异较大，食性重叠度明显下降，雌雄个体呈现的食性分离与二者体型大小悬殊有关(张明明，2013)。

目前，岩羊的食性研究仅限于采食植物种类的季节、区域差异，缺乏不同生活史阶段食物选择方面的研究工作。此外岩羊与其他有蹄类动物存在较大的分布区重叠，如果区域内有蹄类动物数量增加，对食物资源的竞争加剧，将导致岩羊由于食物短缺而被迫离开其适宜生境，从而改变其地理分布格局(Harris & Miller，1995；Shresthaetal.，2005)。因此未来应加强岩羊与同域分布家畜和其他野生有蹄类动物的食物竞争研究，从生态位竞争角度揭示岩羊与同域分布的盘羊Ovisammon和北山羊等其他有蹄类动物的共存机制。

4 栖息地选择与生境适宜性评价

栖息地是野生动物生存的场所，水、食物和隐蔽级是影响动物栖息地选择的三大要素(马建章，贾竞波，1990)。岩羊多选择靠近水源的区域活动，以便饮水。冬季岩羊主要依靠采食积雪补充水分，此时水源距离不再成为其生境选择限制因子(骆颖，2011)。岩羊喜选择以灰榆为优势乔木的山地疏林草原带，回避山地针叶林带(刘振生等，2005a)。冬季由于食物缺乏，岩羊以乔木和灌木的落叶为食，多在乔木和灌木密度较高的区域采食(刘振生等，2005d)。隐蔽条件是影响野生动物栖息地选择的另一个决定因素。为减少被捕杀的风险，岩羊倾向于选择高隐蔽级的区域活动(刘振生等，2008)。岩羊善于攀登，通常选择海拔1 000～5 500 m、离裸岩和悬崖较近的区域作为栖息地(Oli，1996；刘振生，2014；郭兴建等，2019)。为确保幼羊安全，雌性警惕性较高，对人类干扰强度更加敏感，在悬崖的活动时间多于雄性(张明明，2013)。冬季岩羊常选择保温好、隐蔽程度高的岩洞卧息(刘振生等，2005a)。此外，受积雪覆盖和低温影响，岩羊冬季多迁移到低海拔的山地草原带活动(骆颖，2011)。

生境评价对岩羊的保护具有非常重要的意义。随着3S技术的发展，越来越多的研究采用物种分布模型评价岩羊的生境质量，研究发现在诸多影响岩羊生境质量的环境因子中，坡度和海拔影响最大(高惠，2013；刘振生，2013)。岩羊的生境适宜性随坡度增大而逐步提高；海拔在一定程度上决定了植被的分布特征，进而影响岩羊的生境适宜性，例如贺兰山海拔1 500～2 300 m范围内主要为山地疏林草原带，生境适宜性较高，随海拔增高，进入山地针叶林带，生境适宜性较低。此外矿区和道路是影响岩羊生境质量最重要的人为干扰因素，随着距矿区、道路距离的增大，生境适宜性逐渐增加；上述研究表明岩羊偏爱崎岖陡峭、人为干扰水平低的区域(高惠，2013)。目前有关岩羊生境适宜性评价的研究方法局限于最大熵(MaxEnt)模型，应用多种方法，如机理模型、回归模型等对岩羊的生境评价是今后该领域的工作重点。

5 集群特征

集群行为是动物对环境条件的反应，有利于动物获取食物、防御天敌和繁殖(孙儒泳，2001)。与其他羊亚科动物相似，岩羊亦主要营集群生活(盛和林等，1999)，集群类型一般划分为雄性群、雌性群、雌幼群、混合群和独羊(Oli & Rogers，1996；刘振生等，2009；戴魁，2012)。岩羊在不同分布区的集群类型和组成差异较大(王小明等，1998a；曹丽荣等，2005a)。甘肃东大山自然保护区岩羊以混合群为主，其次为雌性群与雄性群(闫永峰，2007)。青海玉树和果洛州以混合群与雌幼群为主(任军让，余玉群，1990)。贺兰山以雌幼群最多，其余依次为混合群、雄性群、独羊和雌性群(刘振生等，2009)。在内蒙古贺兰山国家级自然保护区内，混合群出现的频次最高，独羊最少(黄师梅，2020)。上述调查结果差异可能源于调查季节的不同。岩羊不同类型的集群出现频率具有季节性变化，雌幼群出现的频次在4个季节均最高，除雌幼群外，春季以雄性群为主，夏、秋、冬季混合群出现频率均最高(刘振生等，2009)。生活史周期对岩羊集群类型组成比例亦有一定影响，与发情前期相比，发情期混合群和独羊比例均显著上升，雄性群、雌性群和雌幼群比例均显著下降，这是因为雌雄成体为了繁殖脱离原群，从而组成或加入雌雄混合群(李新庆，2006；姚绪新，2018；刘鹏等，2019)。

受植物物候、人为干扰、生活史周期等因素影响，岩羊集群大小具有明显的季节性变化(Wegge，1979；任军让，余玉群，1990；Kajietal.，1993；Schaller，1998)。尼泊尔玛囊地区岩羊春、秋季平均集群规模大于冬季(Oli & Rogers，1996)。受不同分布区地形地势以及食物资源等的影响，岩羊集群大小存在一定差异(Wegge，1979；任军让，余玉群，1990；Kajietal.，1993；王小明等，1998b)。秋季四川岩羊平均集群大小为33.2只，青海为31只，西藏羌塘及中部地区均为25.7只，新疆为18只，贺兰山岩羊平均集群规模最小，以4.2～5.6只的小群为主(王小明等，1998a；余玉群等，2004；曹丽荣等，2005a，2005b；刘振生等，2009；姜智亮，2020)。上述结果表明岩羊的集群特征易受外界环境的影响，生境、食物丰富度以及人类活动干扰等因素均具有潜在影响。此外受社群因素影响，岩羊存在明显的性别分离现象，而不同集群类型的集群规模亦不相同，雄性倾向于集大群，而雌性以小群为主(张明明，2013)。

对岩羊集群特征的深入研究有助于了解其种群特征和变化趋势。随着人类活动强度的增加，其对野生动物的影响亦将逐渐加剧。今后应加强人类活动干扰对岩羊集群特征和社群结构影响的研究工作，深入探讨岩羊面临人类活动干扰时的集群适应策略。

6 行为

岩羊的行为主要包括采食、站立、移动、休息和其他行为(董嘉鹏，2014)。不同生活史阶段，以及食物数量和质量的季节性变化是决定岩羊行为时间分配的主要因素(刘振生等，2005c；戴魁，2012)。岩羊成体和亚成体的采食、站立和移动行为比例高于幼体，幼羊体弱，需要更多休息，亚成体的移动行为比例高于成体，站立低于成体(刘振生等，2005c)。雄性在发情交配期的采食和休息行为明显减少，移动、站立和其他行为显著增加；产仔期雌性的站立和其他行为明显增加，由于哺乳期的雌性消耗大量营养哺育幼仔，因此花费更多的时间采食以补充能量(张明明，2013；董嘉鹏，2014)。从全年行为时间分配看，岩羊采食行为占比最高，其次为休息、移动和站立，其他行为占比最低(刘振生等，2005c)；受炎热天气影响，岩羊7月休息行为占比最高，采食行为最低；冬季食物数量和质量均显著降低，但由于冬季是繁殖季节，移动行为比例增加，采食行为反而减少，特别是夜间的活动强度显著高于其他季节(董嘉鹏，2014；陈星等，2021)。圈养条件下岩羊以休息为主(刘振生等，2005b；张致荣等，2018)。

岩羊的行为节律以晨昏活动为主，清晨和黄昏为2个采食高峰，呈现出采食-休息-采食的双峰特征(Schaller，1977；Wilson，1984；王小明等，1998b；刘振生等，2005b)。春、秋季岩羊的采食高峰出现于07∶00—09∶00和16∶30—19∶00，休息高峰出现于11∶00—14∶30。夏季采食和休息高峰时段与春、秋季相似，受正午炎热天气影响，采食晚高峰推迟至 18∶00—20∶00，正午休息时间更长(11∶00—16∶30)，以避开高温。在食物较匮乏的冬季，岩羊的采食早高峰比夏季有所推迟(09∶00—12∶00)(刘振生等，2005c)。刘鹏等(2019)利用红外相机技术对同域分布的阿拉善马鹿Cervusalashanicus和岩羊进行野外监测，结果发现岩羊通过调整日活动节律模式，实现与阿拉善马鹿在时间生态位上的分化而保证二者同域共存。

岩羊的行为调节是其长期进化以适应环境变化的综合结果(董嘉鹏，2014)。通过岩羊行为生态学研究能够深入理解岩羊行为模式及其影响因素，为该物种的保护与管理提供科学依据。未来还应继续关注岩羊与同域分布其他有蹄类物种的生态位竞争机制，为开展多物种的联合保护提供科学依据。

7 繁殖生态

不同地区岩羊发情交配期不一致：印度种群发情交配期最早，从9月开始(Prater，1965)，尼泊尔和贺兰山最晚(12月)(Wallace，1913；Wilson，1984；任青峰等，1999)。由此可见，随纬度升高，岩羊发情期逐渐推迟。区域间的气候和植被差异可能是导致岩羊不同种群发情交配期存在差异的主要原因(Wilson，1981；Schaller，1998)。贺兰山岩羊发情交配期从12月开始至翌年1月结束，妊娠期约6个月，产仔期在7、8月间(任青峰等，1999)。它们多选择陡峭的悬崖等隐蔽区域产仔，每胎产1羔，偶产2羔(任青峰等，1999)。岩羊圈养种群发情期比野生种群提前1个多月，孕期亦较短；交配行为多发生于晨昏，产羔多集中于6月清晨时段(任青峰等，1999；邓强，2000)。

雄性主要采取跟随交配的繁殖策略(Schaller，1977;Lovari & Ale，2001)。发情初期，雌性交配欲望不强，雄性有争雌现象，彼此驱赶或顶角互相冲撞(任青峰等，1999)。发情期雌性外阴部分泌粘液，频繁排尿(任青峰等，1999)，此时雄性通过嗅阴和嗅尿判断雌性发情状态(邓强，2000)。怀孕后期雌性活动量明显减少。多数新生羔羊在出生后30 min即可站立，随母羊活动，10 d后即可自由奔走；哺乳期3个月，羔羊6个月后开始长角，2岁性成熟(任青峰等，1999)。

繁殖是岩羊生活史中极其重要的一个环节，但由于其通常在高海拔地区的悬崖峭壁活动，采集繁殖行为数据相对困难，因此有关其繁殖生态方面的研究多在人工饲养条件下进行，缺少野外岩羊交配繁殖行为的研究。未来可以利用无线电遥测技术标记并长期、连续跟踪岩羊个体，研究其繁殖期行为，揭示野生状态下岩羊的交配繁殖策略。

8 结语

纵观上述研究成果，近年来国内对岩羊的相关研究已取得长足进步，但亦有很多领域存在不足。建议加强以下研究内容：(1)在种群动态方面，需要开展连续的种群数量监测，分析年际间种群数量和密度变化及其影响因素，加强新疆境内岩羊重要分布区的种群数量调查工作，确保种群健康发展和雪豹的有效保护；(2)已有关于岩羊与同域物种在食性和微生境方面的研究，今后应开展宏观尺度上的竞争关系研究，揭示其共存机制；(3)在对气候变化极为敏感的高原和山地生态系统，应重点关注岩羊与同域物种的未来空间分布变化与竞争机制，开展气候变化下岩羊生境质量评估；(4)岩羊的亚种划分，尤其是矮岩羊与岩羊的分类地位；(5)岩羊是维持高原生态系统稳定的重要有蹄类物种，然而无论是宏观、还是微观方向，关于该物种的高原适应机制研究均极为缺乏，应加强该领域的研究工作。