植物细胞壁的力学特性长期以来令人着迷:既具有足以支撑植物形态的强度,又能在不破裂的前提下延伸,对应力的非线性响应方式甚至能够主动变化以适应植物在不同阶段的生长需求。这些特性都是新型材料设计研发者们梦寐以求的。但即使是在明确发现了这些特性的80年后,科学家们仍不清楚它们的成因。最近,美国宾夕法尼亚州立大学的一项研究对细胞壁进行了建模,向揭开植物细胞壁独特力学性能背后的秘密迈进了一大步。
该项研究从全新的角度审视了植物细胞壁。研究者们发现,植物细胞壁强度高、延伸性好的力学性能主要归功于细胞壁内纤维素框架的运动。细胞壁内的纤维素聚集成束保证了强度,同时可以在细胞拉伸时彼此滑动,带来了延展性。这一研究帮助生物学家更好地理解了植物细胞的生长过程,并有望为具有更好的强度与延展性的高分子材料提供设计灵感。
“长久以来,对于植物细胞壁最普遍的认识是‘细胞壁是由纤维素加固的胶质,如同由钢筋加固的混凝土,”宾夕法尼亚州立大学的生物学教授、这一研究的作者 Daniel Cosgrove 说,“但我们发现细胞壁的结构并非如此。纤维素链粘连成束,纤维束形成了网络,这种结构的力学强度比杆状纤维悬浮在胶质中的结构高得多。而在细胞受到拉伸时,有效地限制细胞壁扩展的并非其他成分,正是彼此间能够发生滑动的纤维链。”
过去对植物细胞壁进行的建模研究尺度不是过大就是过小:要么从宏观入手,并未整合单个细胞的行为;要么从原子水平入手,不能关注细胞壁实际的力学特征。在这项研究中,研究者在细胞壁所含的聚合物(纤维素和其他糖分子的长链)水平上应用了粗粒度计算模型,使用类似弹簧的珠链结构而非单原子建模来表征纤维等成分,希望能准确复制其物理特性。
Cosgrove 说:“与其他模型不同,我们还对分子间的非共价键进行了建模,显示出分子相互粘附的趋势,这使得我们能够研究链之间的相互作用。”
团队对洋葱表皮细胞的细胞壁结构进行了建模,以将模型给出的力学特性与洋葱皮实验得到的實际数据进行比对。通过以多种方式拉伸洋葱细胞壁,研究者探索了其独特力学特性背后的结构。
“植物细胞壁很独特,它需要足够坚固,为植物提供保护和支持作用,但又要同时具有延展性,使自身能够在植物生长时扩展。”这项研究的第一作者、宾夕法尼亚州立大学的生物博士后研究者 Yao Zhang 说,“我们发现纤维素的微纤维承担了大部分的张力,这是维持细胞壁强度和延展性的关键。”
研究者确认了纤维素的单个纤维之间的并列粘附关系。在纤维束形成的网络中,超细纤维会在细胞被拉伸时伸缩式滑动,将力在网络中传导,最终导致了细胞的延伸。
“早在很久以前,研究者们就已经在干、湿等不同条件下,对植物细胞壁的应力和应变等力学性能的变化进行了测量。”Cosgrove 说,“但直到现在,我们都没有在分子水平上对这些测量结果进行解释。在这一研究中,我们阐明了植物细胞壁中各成分的作用,并为植物研究中解释性的实验提供了定量框架。”
对于那些研究植物细胞壁特性及其调节机制的课题来说,这项研究提出的见解可能尤其有用。例如,茎部新芽在春季迅速伸长,而果实却会长成球形。
研究人员希望将研究模型的适用范畴进一步扩展,用来模拟其他植物物种的细胞壁,同时将模拟规模扩展到整个细胞。
“从细胞壁所具有的强度和延展性这一点来看,人类技术目前还无法与大自然相提并论。”Yao 说,“植物细胞壁的鬼斧神工或许将为绿色材料多种多样的设计与应用提供新的启示。”