间伐改形对陇东乔化密闭苹果园树体叶片及果实品质的影响

牛军强 尹晓宁 董铁 孙文泰 刘兴禄 马明

摘要：为探索间伐改形对陇东乔化密闭富士苹果园树体叶片光合、荧光及果实品质的影响，以15年生密闭红富士苹果园为研究对象，对树体叶片光合、荧光参数和果实品质等指标进行测定分析。结果表明，间伐改形不但可以显著提高苹果叶片光合能力，也可以显著提高果实品质。间伐改形后，树体叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度分别比不采取间伐提高了12.4%、8.3%、17.4%;间伐树体叶片的PSⅡ非光化学猝灭系数和最大荧光产量比不采取间伐提高了3.0%、1.5%;叶片的吸收光能、还原QA能量和电子传递能量分别比不采取间伐提高10.4%、5.5%、6.3%;果实单果重、着色面积、硬度、可溶性固形物、可滴定酸均显著高于不采取间伐处理。

关键词：苹果;密闭果园;间伐改形;叶片质量;果实品质

中图分类号：S451     文献标志码：A    文章编号：1001-1463（2021）11-0060-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.11.013

Effects of Thinning and Reshaping on Tree Leaf and Fruit Quality in Dense Fuji Apple Orchard on Eastern Gansu

NIU Junqiang， YIN Xiaoning， DONG Tie， SUN Wentai， LIU Xinglu， MA Ming

（Institute of Forestry， Fruits and Floriculture， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：In order to study thinning and reshaping effects on leaf photosynthesis，fluorescence and fruit quality，15 year-old Fuji apple dense orchards were selected to measure the photosynthetic，fluorescence and fruit quality，before and after the thinning and reshaping practices. The results showed that thinning and reshaping could not only improve the photosynthetic capacity of apple leaves，but also improve the fruit quality. After thinning and reshaping，compared with the control no thinning（CK），the net photosynthetic rate，transpiration rate，and stoma conductance increased by 12.4%，8.3%，17.4%;qN（non-photochemical quenching coefficient）and Fm（maximum fluorescence）of PSⅡ of leaves increased by 3.0% and 1.5%，TRo/RC（energy captured by the unit reaction center to reduce QA）and ETo/RC were increased 10.4%，5.5%，and 6.3%，respectively. And the main indicators of single fruit weight，coloring area，hardness，soluble solids，and titratable acid were significantly higher than CK.

Key words：Apple;Dense orchard;Thinning and reshaping;Leaf quality;Fruit quality

目前，甘肅省大部分成龄乔化苹果园存在树冠郁闭、枝量繁多、树冠通风透光差，病虫害严重、果实品质差、大小年结果严重、生产管理难度大等问题[1 - 6 ]，已严重制约苹果产业的健康、高效、可持续发展。而间伐改形是解决果园郁闭最为有效的措施之一[7 ]，也是解决以上问题的主要途径。

近年来，密闭果园改造成为苹果栽培的热点，针对密闭果园改造引起果园群体结构、叶片光合特性、果实品质等变化方面的研究相对较多。然而在不同产区、不同密度、不同树龄条件下，间伐改形对密闭果园的改善效果可能不同[8 ]。我们以甘肃陇东地区15年生红富士长富2号为试材，通过隔株间伐改造，研究了不同处理水平对冠层不同部位叶片及果实质量的影响，以期为甘肃陇东地区成龄乔化红富士密闭园间伐改造、树体结构调整提供参考。

1   材料与方法

1.1   试验园概况

试验于2019年1月上旬在甘肃省静宁县城川镇试验园进行。以苹果红富士长富2号为研究对象，砧木为怀来海棠，树龄15年生，株行距3m×4m。树形为改良纺锤形，树高4.3～4.6 m，干高 70～80 cm，主枝8～12个，主枝角度60°～70°，树冠交接率达150%以上。授粉品种为秦冠，比例6%。试验园面积0.8 hm2，当地海拔1 587 m，年降水量470 mm，年日照时数2 240 h，年平均气温7.2 ℃，无霜期159 d。土壤为黄绵土，果园行间自然生草，无灌溉条件。果实套袋，管理水平中等偏上。

1.2   试验设计

2019年1月上旬对果园进行间伐改造试验。参照牛军强等[9 ] 的方法，将试验分为2个处理，每处理又分为3个水平。2个处理分别为T：间伐改形，即在每行中间隔1株间伐1株，使株行距由原来的 3 m×4 m变为6 m×4 m，密度由原来的834株/ hm2变为417 株/hm2，同时采用落头、开角、提干、疏枝等修剪措施，使树体高度变为320～350 cm，干高90～100 cm，主枝5～7个，主枝角度开张为90°左右，采用富士苹果惯用的疏枝、多长放、少回缩、不短截的手法进行冬剪，树体修剪量为30%左右;CK（对照），即对果园不采取间伐，定植密度和株行距保持原有不变，除了对树体不采取格外的开角、落头、提干等措施以外，修剪手法与间伐处理的完全相同，树体修剪量也为30%左右。参照牛军强等[9 ]的方法，将3个水平设置为：Ⅰ冠层中上部，指树冠高度150 cm以上，同时距离中央领导干大于80 cm的空间部位;Ⅱ冠层下部外围，指树冠高度为80～150 cm，同时距离中央领导干大于100 cm的空间部位;Ⅲ冠层下部内堂，指树冠高度为80～150 cm，同时距离中央领导干为30～100 cm的空间部位。

1.3   测试指标及方法

1.3.1   测定部位   2019年8月中旬，参照前人的方法[1， 6， 9 ]，各处理选择树势中庸、长势基本一致的树体各3株作为研究对象。每株在树冠中上部、下部外围东南方向长势基本一致、生长健壮良好的枝条中，选取从枝条基部向上数第5、6片长势健壮、叶色浓绿、无机械损伤和病虫害的5个功能叶片作为供试叶片。同时，在树冠下部内堂东南方向生长势健壮良好的中短枝中，选取从基部向上数第3、4片无机械损伤、无病虫害的5片功能叶作为供试叶片。

1.3.2   光合测定   参照前人的方法[1， 6， 9 ]，利用美国生产的LI-6400便携式光合测定分析仪（Li-COR Inc，Lincoln NE，USA）于晴天9：30 — 10：30时测定。采用开放式气路，在光强1 450 μmol/（m2·s）、温度25 ℃、相对湿度60%，大气CO2浓度约为380 μmol/ mol条件下测定叶片的蒸腾速率（Tr）、氣孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）和胞间CO2浓度（Ci）等光合参数。

1.3.3   叶绿素荧光测定   参照前人的方   法[1， 6， 9 ]，将所测叶片暗适应30 min后，利用英国产FMS-2脉冲调制式荧光仪（Hansatech，UK）测定初始荧光（Fo）、最大光化学效率（Fv/Fm）、非光化学猝灭系数（qN）、最大荧光（Fm）、吸收光能（ABS/RC）、耗散光能（DIo/RC）、还原QA能量（TRo/RC）、电子传递能量（ETo/RC）等荧光参数。

1.3.4   果实品质测定   9月下旬按设计方案统计每个空间部位的果实个数。用精度1%的电子天平测定果实单果质量，用手持式折光糖度计测定可溶性固形物含量，用NaOH中和滴定法测定可滴定酸含量，用 GY-1型果实硬度计测定果实硬度等品质指标。

1.4   数据处理

采用DPS16.05统计分析软件对数据进行统计分析。采用单因素和Duncan法对叶片光合、叶绿素荧光指标和果实品质等数据进行方差分析与多重比较（α=0.05）。图表中的数据均为平均值±标准差。

2   结果与分析

2.1   间伐改形对叶片光合指标的影响

由表1可知，间伐改形对苹果叶片净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均有显著影响。在树体同一冠层部位，间伐处理的Pn、Gs、Tr 均显著大于CK，Ci显著小于CK。并且，同一处理不同部位间也存在显著差异，无论是间伐处理还是CK，Pn、Gs、Tr 均表现为冠层下部内堂 < 下部外围 < 中上部，Ci均表现为冠层下部 > 内堂下部外围 > 中上部。间伐处理的叶片Pn、Tr、Gs分别比CK提高了12.4%、8.3%和17.4%，Ci降低了6.9%。

2.2   间伐改形对叶片叶绿素荧光指标的影响

由表2可知，间伐改形对叶绿素荧光指标也有显著影响。在苹果树体相同冠层部位中，间伐改形处理的Fm、qN、ABS/RC、ETo/RC、TRo/RC均显著大于CK，qN是植物在光照过强时用来保护自己而应用的一种防御机制，它客观反映植物耗散过剩光能为热能的能力。Fm是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，它客观反映经过PSⅡ的电子传递能力。间伐处理的qN和Fm分别比CK提高3.0%、1.5%，间伐处理叶片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC分别比CK高10.4%、5.5%、6.3%。同一处理不同部位间ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC也存在显著差异，均表现为下部内堂 < 冠层下部外围 < 冠层中上部。

2.3   间伐改形对果实品质的影响

由表3可以看出，间伐改形对果实品质有显著的影响。在苹果树体同一冠层部位，间伐改形的果实单果重、着色面积、硬度、可溶性固形物、可滴定酸均显著高于CK。同一处理不同部位的单果重、着色面积、硬度、可溶性固形物、可滴定酸也有差异。同一冠层中，间伐改形的果实光洁度显著低于CK，果形指数与CK之间无显著差异。

2.4   叶片质量与果实品质指标的相关关系

苹果叶片质量及果实品质之间有着密切的联系。由表4可知，苹果叶片光合参数的Pn、Gs、Tr与果实单果重、着色面积、硬度、可溶性固形物和可滴定酸均呈显著正相关，与果实光洁度、果形指数均呈负相关。叶片荧光参数Fo、Fm、Fv/Fm、qN、ABS/RC、ETo/RC、TRo/RC与单果重、硬度、可溶性固形物、可滴定酸也呈顯著正相关，与果实品质的光洁度、果形指数呈显著负相关。光合参数的Ci与果实品质的光洁度、果形指数均呈显著正相关，与单果重、着色面积、硬度和可溶性固形物均呈显著负相关。荧光参数DIo/RC与所测光合参数、果实品质指标及其他荧光参数均无显著相关性。

3   结论与讨论

研究分析表明，间伐改形可显著提高树体叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr），气孔导度（Gs），这与前人的研究结果基本一 致[3， 6， 8， 9 ]。说明间伐改形可显著提高苹果树体叶片的光合能力，主要原因可能是间伐改形显著改善了冠层的光照强度及其空间分布，提高了冠层的平均温度所致[8 ]。

逆境对光合作用的影响可以通过叶绿素荧光参数来客观反映，植物是否长期发生了光抑制现象，可以通过Fv/Fm进行判断[10 ]，它可以直接反映植物在逆境条件下光化学反应的快慢[11 ]。本研究结果与前人的研究基本一致[6， 8， 9， 12];间伐改形和不采取间伐叶片光合作用均受非气孔因素的限制。研究还发现，间伐改形和不采取间伐叶片Fo、Fv/Fm均无显著差异，说明两者的叶片均未曾出现过长期光抑制现象。qN是植物在光照过强时用来保护自己免受强光损伤的一种应急机制，它能客观反映出植物耗散过剩光能为热的能力大小。间伐改形叶片的qN显著高于不采取间伐处理，说明间伐改形树体在长期强光的照射下，适应强光环境保护自我、耗散过剩光能为热的能力显著增强，也就是其免受强光损伤的能力得到明显增强。研究同时发现，间伐改形树体叶片PSⅡ反应中心光合潜能得到了显著提高。与不采取间伐相比，间伐改形尽管没有减小叶片的耗散能量，但显著提高了叶片的吸收光能、还原QA能量和电子传递能量，进而从整体上提高了苹果树叶片的光合能力。

密闭果园间伐改形后，果实内外品质得到了显著提高。研究发现，间伐改形的果实单果重、着色面积、硬度、可溶性固形物、可滴定酸均显著高于不采取间伐对照。间伐改形促进果实品质显著提高的原因可能是冠层光照的显著改善、温度的显著增高以及叶片光合能力的显著提升等多种因素共同作用的结果，是内因和外因协同的结果。

可见，间伐改形既可以提高苹果叶片光能利用效率，提高叶片光合能力，也可以提高果实品质，是密闭苹果园合理改造的有效措施。

参考文献：

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（本文责编：陈   珩）

收稿日期：2021 - 06 - 21

基金项目：国家自然科学基金项目（31760556）;国家苹果产业技术体系平凉综合试验站项目（GARS-27）;国家重点研发计划项目（2016YFD0201135）;农业农村部西北地区果树科学观测试验站项目（S-10-18）;甘肃省苹果产业科技攻关项目（GPCK 2011-1）。

作者简介：牛军强（1976 — ），男，甘肃通渭人，副研究员，主要从事苹果栽培生理研究工作。联系电话：（0）18193169363。Email：niujq222@sina.com。

通信作者：马   明（1965 — ），男，甘肃秦安人，研究员，主要从事苹果栽培生理研究工作。联系电话：（0）13893685370。Email：maming65118@163.com。