紫荆属(Cercis L.)种质资源情况及研究进展

李进宇，赵 爽，王茂良，王永格，任春生

(北京市园林科学研究院 绿化植物育种北京市重点实验室，北京 100102)

紫荆属(Cercis)隶属于豆科(Fabaceae)紫荆族(Cercideae)，本属共有8种，其中在我国分布有5种[1]。紫荆属中很多植物是传统中药材，据《中药大辞典》中记载，紫荆的根皮(紫荆根皮)、木部(紫荆木)、花(紫荆花)、果实(紫荆果)均可药用[2]。紫荆属植物的花期主要集中在早春，花形奇异，绚丽壮观，是十分优良的观赏植物[1]，具有很大的推广空间。紫荆属植物在我国的种类占世界半数以上，是其自然分布的中心，但是关于本属的研究工作还不是很全面和深入，因此对国内外紫荆属的种质资源、应用和生理等方面的研究动态和成果进行汇总总结，可为今后该属的更深入研究提供一个比较全面、系统、综合的参考。

1 紫荆属种质资源分类

紫荆属植物常为灌木或乔木，单生或丛生，无刺。叶互生、单叶、全缘、具掌状叶脉。花两侧对称，两性，紫红色或粉红色，具梗，排成总状花序单生于老枝上或聚生成花束簇生于老枝或主干上，通常先子叶开放；花瓣5，近蝶形，具柄，不等大，旗瓣最小；雄蕊10枚，分离；子房具短柄，有胚珠2～10颗，花柱线形，柱头头状。荚果扁狭长圆形，不开裂或开裂；种子2至多颗，小，近圆形，扁平[1]。

紫荆属植物原产于欧亚大陆、中国和北美，共约8个原种，2个亚种，3个变种。其中，北美1原种，3变种，分别为加拿大紫荆(Cerciscanadensis)、墨西哥紫荆(Cerciscanadensisvar.mexicana)、德州紫荆(Cerciscanadensisvar.texensis)、西部紫荆(Cerciscanadensisvar.orbiculata)；欧亚大陆2原种，2亚种，分别为南欧紫荆(Cercissiliquastrum)、伊拉克紫荆(Cercissiliquastrumsubsp.hebecarpa)、土耳其紫荆(Cercissiliquastrumsubsp.yaltirikii)、中亚紫荆(Cercisgriffithii)；中国5种，分别为广西紫荆(Cercischuniana)、紫荆(Cercischinensis)、黄山紫荆(Cercischingii)、垂丝紫荆(Cercisracemosa)和湖北紫荆(Cercisglabra)，广泛分布于我国南部至中北部的广大区域。紫荆属植物喜温暖，常见于溪边密林或林缘，沟谷、路边等，部分物种可以在石灰岩山地正常生长[1]。分布海拔最高可以达到2 000 m，中亚紫荆甚至可以分布在海拔3 500 m的地方[1]。

目前，针对紫荆属植物的研究还不是很全面，因此，明确紫荆属植物的种、变种和品种及其分类学特性，对于今后针对紫荆属植物开发丰富多样的园林苗木产品及附属品，和产业化发展至关重要。

表1 紫荆属种质资源种类、分布和生境情况

2 紫荆属园艺品种资源

我国紫荆属植物资源非常丰富，据目前的文献得知，我国紫荆属植物的大部分种类仍属于野生状态，而有比较好的研究和应用主要集中在加拿大紫荆、湖北紫荆等少数的几个种类。通过查阅文献以及汇总国内诸多园艺网站和电子文档，发现目前国内外紫荆属的优良园艺品种资源见表2。

表2 国内外紫荆属优良园艺品种资源

3 紫荆属研究进展

3.1 系统学研究

紫荆属隶属于云实亚科、紫荆族，为现存豆科植物分子系统发育树上最基部的类群之一，因此该属的化石历史对认识豆科植物的系统发育、早期演化和分异以及生物地理历史都至关重要[3-5]。云飞等[6]研究了滇西腾冲上新世芒棒组一种垂丝紫荆(比较种)植物叶型化石，揭示了其叶表皮构造特征，为上新世古环境研究提供了古植物证据。王祺[7]基于山东省临朐县中新世山旺组的叶印痕化石，结合现生紫荆叶结构和叶枕的形态观察，进一步确认了中新世山旺组紫荆属叶化石——华紫荆的存在，并认为紫荆属的单叶和叶枕实质上都是衍生的性状。李斌科[8]对云南临沧和青海泽库中新统的化石做了系统的分类学研究，并结合不同地质历史时期的化石记录，推测紫荆属植物于始新世起源于北美，后经北大西洋陆桥进入欧洲地区，之后由于图尔盖海峡的关闭，紫荆属进入亚洲地区。S.A.Owens[9]通过对加拿大紫荆叶片运动的研究表明，其单叶中的上叶枕是1个由3个次级叶顶共同节和2个由与中脉相连的层流关节分开的顶端共同关节组成的复合结构，侧层流关节由3个第3级的枕叶组成，每根主脉的基部各1个，中脉由1个小穗轴和2个或2个以上的小叶组成，而且经过对比加拿大紫荆和羊蹄甲的上叶脉结构，发现紫荆属的单叶应该起源于一个已灭绝的双翅复叶祖先，这个结果比较好的支持了分离假说，即认为紫荆族的单叶型是属于古老类型的，而双型叶是由单叶型分离成2个独立的小叶而衍生出来的[3-5]。邹璞等[10]利用光学显微镜和扫描电镜观察了豆科紫荆属8种和1变种的叶表皮微形态结构，发现紫荆属植物叶表皮微形态除黄山紫荆外，种间差异很小，不能作为分种鉴定的依据。孙会忠等[11]通过常规石蜡切片技术，研究了紫荆1年生和多年生茎的横切面形态解剖特征，表明紫荆茎的初生结构和次生结构均表现出紫荆对旱生环境的适应能力。周健等[12]对不同成熟期紫荆种子的种皮和胚乳分别进行了扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)观察，发现在紫荆种子发育初期，种皮表面出现孔状结构，在胚乳细胞内存在大液泡，但脂滴与高电子致密物质数量较少；随着种子的逐渐成熟，种皮表面气孔消失，蜡质开始形成并加厚，而最终形成角质层、栅栏层，脂滴和高电子致密物质则不断增加，胚乳内大分子贮藏物质不断积累，代谢活动降低，种子逐渐进入休眠期。竺利波[13]选取了紫荆的7个天然群体和2个栽培群体，应用表型性状测定、同工酶分析相结合的试验手段，发现紫荆的叶、荚果、种子等14个不同性状在群体间差异显著，群体平均分化系数为0.323，群体内变异(67.7%)大于群体间变异(32.3%)，紫荆的叶片和种子随海拔升高而逐渐变大；随着经纬度的增加，荚果形状从窄条形到宽条形变异，种子形状从近圆形到椭圆形变异。

3.2 繁殖技术研究

3.2.1 种子繁殖 林紫玉等[14]研究了温度对垂丝紫荆种子发芽的影响，结果表明，不同发芽温度对垂丝紫荆种子发芽势、发芽指数的影响均达极显著水平，而对发芽率的影响不显著，其中15～25℃的变温处理是垂丝紫荆种子发芽的最佳温度。陈镇等[15]通过形态解剖、破损种皮以及赤霉素处理等方法探究巨紫荆种子休眠的原因以及打破休眠的方法，发现巨紫荆种子清水浸泡3 d，切除种子胚根端2 mm，再用100 mg/L赤霉素浸泡12 h，可以快速有效的打破种子休眠，促使其萌发，发芽率可达90%以上。杨磊[16]通过研究湖北紫荆的播种、扦插及生理特性、实生苗基质筛选等，发现在浓硫酸酸蚀10 min、赤霉素浸泡24 h后，在25℃的环境下萌发效果最好，萌发率达83.21%。刘阳[17]通过研究发现黄山紫荆在珍珠岩中的萌芽率最高，在30℃环境下露白时间最短(12 d)，在覆土厚度为1 cm时萌芽率最高(达75.80%)，表明基质通透性和保水性是影响黄山紫荆种子萌发率的2个重要影响因子，其中透气性为主要影响因子。田晓明等[18]认为黄山紫荆种子萌发率受温度影响显著，30℃时种子萌发率最高；黄山紫荆适宜基质覆盖厚度为1 cm，比较适宜浸种时间为12 h，发芽率随着基质覆盖厚度的增加和浸种时间的延长而下降。金继良等[19]发现以80℃热水处理紫荆种子24 h，再用250 mg/kg赤霉素处理24 h，沙藏催芽，能够有效打破紫荆种子休眠，发芽率可达74%。周健[20]认为紫荆种子不能正常萌发，可能与胚成熟较晚而胚乳、种皮栅栏层较早形成有关，另外胚乳和种皮中都存在内源抑制物和种皮透水障碍，也是造成紫荆种子不能顺利萌发的重要因素，经过热水处理、机械擦伤与适当的酸蚀都能在一定程度上促进紫荆种子的萌发。米建华等[21]通过比较4个紫荆品种(普通紫荆、白紫荆、加拿大紫荆及巨紫荆)的种子萌发处理，发现机械损伤和浓硫酸处理能在不伤及种胚的条件下快速有效地腐蚀紫荆种皮，从而促进种子萌发，但是过氧化氢处理对打破紫荆种皮休眠无明显作用；在解除种皮休眠后，100 mg/L和200 mg/L GA3处理的种子发芽率较高，普通紫荆、加拿大紫荆发芽率达到100%，巨紫荆发芽率为70%。张琪等[22]发现加拿大紫荆种子的吸胀率随温度升高而提高，采用80℃热水处理5 min是解除加拿大紫荆种子硬实性的最适条件，可使种子维持较高的生活力。

3.2.2 无性繁殖 谢韵帆等[23]发现生根粉浓度、扦插时间和枝条性质对紫荆扦插均有显著的影响，以生根粉浓度100 mg/L处理2 h，6月中旬取当年生嫩枝扦插效果较好，生根率在70%以上。张春英等[24]采用盆栽加拿大紫荆进行栽培基质和肥料的筛选试验，发现草炭∶蛭石(配比为4∶1)的混合基质以及氮磷钾复合肥(配比为14∶13∶13)都比较适合加拿大紫荆的苗期生长，是良好的容器苗栽培基质和营养物质来源。张辉等[25]以加拿大紫荆做砧木，紫叶加拿大紫荆接穗，创新的小乔木树形栽培模式拓展了绿地景观栽培的应用范畴，而晚夏抹叶诱使新芽萌发的技术处理更有效延展秋季红叶景观性状达2月之久，极大提升了该品种的经济、社会价值。李果等[26]认为紫荆属芽接育苗相对于劈接具备更大优势。杨磊[16]认为湖北紫荆扦插要在8月中旬，宜采用长5 cm含2个节的半木质化插条，经ABT 1 000 mg/L或NAA 1 000 mg/L激素速蘸处理后，植入草炭∶珍珠岩(3∶1)的基质中生根效果最好，生根率最高可达26.59%。

3.2.3 组织培养 贾晓梅等[27]以紫荆为材料，探索了其组织培养的各种条件，结果表明，紫荆茎段在分化培养阶段褐化严重，需要加入抗氧化剂，同时给出了比较适宜紫荆组培的培养基配比(生根率可达69.05%)。师校欣等[28]研究了加拿大紫荆的快繁技术，认为加拿大紫荆快繁宜选用DKW或WPM基本培养基附加40.0 g/L的白砂糖，生长素NAA更适于其继代培养，27.5℃的温度有利于继代增殖，30℃高温、20℃低温及接种后黑暗培养均不适于生长，在1/2MS或1/2DKW附加1.0 mg/NAA及25.0 g/L白砂糖的生根培养基上，生根率达80%，温室驯化移栽成活率达89%，可满足快繁要求。李艳敏等[29]以紫叶加拿大紫荆试管苗为试验材料，研究了诱导时间、IBA和NAA质量浓度、苗高及继代周期对生根的影响，表明在附加IBA 5 mg/L和NAA0.5 mg/L的1/2MS培养基上，黑暗诱导11 d后转入空白培养基进行光照培养30 d，生根率最高可达95.4%。

3.2.4 花粉活力研究 徐芬芬等[30]采用花粉人工培养法研究不同浓度NaCl对紫荆花粉萌发特性的影响，结果表明，NaCl对紫荆花粉萌发有抑制作用，且抑制程度随培养基中NaCl浓度的增高而加强，NaCl显著抑制(P<0.05)紫荆花粉萌发的浓度为20 mmol/L，显著抑制(P<0.05)花粉管伸长生长的浓度为5 mmol/L。李荣[31]发现紫荆花粉萌发的最适培养基为15%蔗糖+0.004%硼酸+0.08%的琼脂，萌发率达88.46%，I2-KI染色法和TTC染色法不适用于测定紫荆花粉生活力，而醋酸洋红染色法可以作为测定紫荆花粉生活力的方法，花粉生活力随贮藏时间的延长而下降，最佳贮藏方法为4℃干燥，耐贮藏力超过26 d。贾文庆等[32-33]通过对短毛紫荆和垂丝紫荆花粉活力测定以及贮藏温度对其花粉萌发的影响，发现短毛紫荆花粉萌发的适宜培养基为:15%蔗糖+0.004%硼酸+0.08%的琼脂(花粉萌发率达88.46%)，垂丝紫荆花粉萌发的适宜培养基为120 g/L蔗糖+40 mg/L硼酸(花粉萌发率达86.23%)；醋酸洋红染色法比较适宜快速测定这两种紫荆的花粉活力；短毛紫荆和垂丝紫荆的花粉最佳的贮藏温度为-196℃，经济的贮藏方法为-20℃。

3.3 植物生理研究

紫荆净光合速率日进程曲线为“双峰”形，光合效率午间明显降低，主要由非气孔限制引起；蒸腾速率和气孔导度的日变化为“单峰”形，午间最高，水分利用效率早晚较高、午间较低；偏相关分析和通径分析表明，光合有效辐射、空气相对湿度和空气CO2浓度与净光合速率的日变化有着密切关系，是影响净光合速率的直接主要因子，影响的大小顺序为光合有效辐射>空气相对湿度>空气CO2浓度[34-35]。

通过对紫荆干旱、盐分和盐旱交叉胁迫研究，发现随着胁迫强度增加，紫荆的丙二醛(MDA)含量、膜透性呈上升趋势，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性先上升后下降，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈现降低的趋势；在相同的盐分浓度下，随着处理时间的延长，膜透性呈上升趋势，MDA含量和SOD、POD、CAT活性变化没有规律；高胁迫强度和长胁迫时间均抑制了紫荆的光合作用，但低浓度的盐分胁迫、低强度的干旱胁迫以及低强度的交叉胁迫在短时间内都可以增强紫荆的光合能力，这有助于紫荆增加对胁迫的抵抗能力，因此紫荆能在较低的盐、旱交叉胁迫下正常生长，但是长时间的高强度的胁迫对紫荆生长是不利的[36-39]。周建等[40-41]研究了Na2CO3处理浓度和重金属Cu2+紫荆幼苗生长影响的生理机制，结果表明紫荆具有较强的耐碱性和抗重金属Cu2+的能力。文瑛等[42]通过水淹和干旱的手段探讨水分胁迫对紫荆的影响，结果表明水淹和干旱胁迫明显影响紫荆的生长，轻度干旱适宜紫荆的生长，因此在园林日常养护中，保持土壤含水量日变化在15%～25%以内是紫荆的最佳灌溉方式，既不影响景观效果，同时也能节约灌溉用水。刘娟等[43]研究了冬季自然降温条件下紫荆和合欢的抗寒性，结果表明自然降温过程中，2个树种中脯氨酸含量和丙二醛含量随着气温的变冷而升高，当温度达到最低值-20℃时，脯氨酸、丙二醛、过氧化物酶活性均达到最大值，而且在同一温度条件下，合欢枝条中脯氨酸含量和过氧化物酶活性均大于紫荆，丙二醛含量则小于紫荆，分析可知合欢抗寒性大于紫荆。

3.4 植物化学研究

王金亭等[44]采用分光光度法探讨了纯化后紫荆花红色素的稳定性和理化性质，结果表明紫荆花红色素属花色苷类，最大吸收波长为526 nm，易溶于水等极性溶剂，不溶于石油醚等非极性溶剂，其水溶液颜色随pH变化而变化，在酸性条件下呈红色，pH>10时呈褐色；其色素耐光性、耐热性较好，苯甲酸钠、蔗糖、抗坏血酸、苹果酸、柠檬酸等添加剂对其影响较小，H2O2、Na2SO3对色素有一定的破坏作用，金属离子Na+、Mg2+、Zn2+、Al3+对色素稳定性无影响，Cu2+、Fe2+对色素影响较小，Fe3+可使紫荆花红色素变为褐色，因此应避免与Fe3+接触或共存。卫强等[45]研究提取时间、微波功率、液料比对紫荆花中多糖提取量的影响，认为紫荆花中多糖的最佳提取工艺为：提取时间16 min、液料比40∶1(mL/g)、微波功率2 kW，此条件下提取量可达30.81 mg/g；抗氧化试验结果表明，紫荆花多糖有一定抗氧化活性；比较微波和煮沸2种方法提取的紫荆花多糖活性和提取效率，发现微波提取更佳。李红平等[46]以紫荆果总黄酮提取率为考察指标，采用乙醇浸提法提取紫荆果中总黄酮，对工艺参数进行优化，试验结果表明乙醇浸提法的最佳工艺为：料液比为1.5∶60(g∶mL)、浸提时间为2.5 h、浸提温度为80℃、提取剂乙醇浓度为75%，此条件下总黄酮提取率可高达2.91%。张娟娟等[47]对紫荆属药用植物其化学成分及药理作用进行综述，发现已从该属植物中分离得到53个化合物，其中主要是黄酮类，此外还包括木脂素、二苯乙烯和酚酸类成分等，具有抗菌、抗炎、抗氧化和降血糖等生物活性。朱庆英等[48]阐述了紫荆花红色素与β-环糊精包合物的制备及其稳定性的研究，采用饱和水溶液搅拌法制备包合物，通过红外谱图对照分析对其进行鉴定，并将包合物与色素在光照、不同pH、不同温度下比较各自的色泽损失率，结果表明，色素包合物在光照、不同pH、不同温度条件下的稳定性与包合物相比均有一定程度的提高。

4 展望

紫荆属的植物树形优美，花色艳丽，远在秦汉时期，紫荆属植物就已经得到了广泛的应用[49]。此外中国作为紫荆属植物的自然分布中心，植物种类、基因都是比较丰富的，因此紫荆属植物在我国应该是非常具有潜在开发价值的类群，而由于其美丽的外表和树形，使得其在未来城市园林绿化中具有非常广阔的应用前景和空间。就目前的紫荆品种情况来看，国外的育种已经走在我们的前面，其通过引种我国的紫荆属原种资源，结合各种技术手段，已经取得了非常多的新优品种，并且在世界范围内得到了推广。目前，国内对于紫荆属植物开展的研究涉及的方向比较多，但是还是处于较浅的层次，尤其是在植物应用方面更是非常落后。因此，要充分利用我国丰富的紫荆属种质资源，努力将其转变为科研优势和产业优势，提出以下的建议。

1)注重紫荆属优良种质资源的收集和育种工作。种质资源是培育植物新品种的基础，因此要加大国内紫荆属自然优良单株和国外优良品种的收集，建立种质资源圃，制定远期育种计划和目标，开展全面的杂交育种和新品种选育工作，提高紫荆属植物资源的利用，推动其产业化的迅速发展。

2)研究紫荆属优良品种和品系的繁育技术。通过各种技术手段充分挖掘紫荆属的优良品种和品系，研究其快速繁育技术和手段，为规模化、产业化发展提供技术支撑，满足未来园林绿化市场的需求。

3)继续开展紫荆属的生态适应性和园林应用模式。积极研究紫荆属植物自然生境中生物因子、非生物因子的组合，探索最佳生态应用模式，结合本地乡土人情，生态文明建设工作，使得紫荆属植物能够成为当地特色园林绿化树种，提高当地园林绿化中的生物多样性，推动生态文明建设。