杭州湾湿地围垦区42种草本植物化感潜力和优势度关系的研究

叶小齐，宁祖林，吴 明

(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400； 2. 中科院华南植物园，广东 广州 510650)

植物群落结构建成机理是生态学研究的关键问题[1].植物对其他物种的化学物质的适应可能是形成群落结构的关键因素[2].近年来，植物之间的化感作用对于群落结构形成的重要性得到了越来越多生态学研究者的重视[3-4].有研究表明，在植物群落演替和结构形成过程中，化感作用可能起到了重要的作用.例如中欧山地喀斯特地区两种伞形科植物可能通过其较强的化感作用而抑制了演替后期阶段物种的定居[5]；中国北方退化草地优势物种星毛委陵菜(Potentillaacaulis)[6]、黄土丘陵区演替先锋种茵陈蒿(Artemisiacapillaris)[7]、退耕还草植被恢复阶段优势种铁杆蒿(Artemisiasacrorum)[8]浸提液也对伴生物种萌发和生长具有较强的抑制作用，可能是这些物种占据优势地位的重要原因.但在一些草地生态系统的演替过程中，物种的盖度和化感潜力没有显著的相关性[9].Meiners[10]比较了不同演替阶段物种化感潜力变异，发现草本植物的化感潜力随着生活史和株高等植物形态指标发生显著的变化，但是该研究没有探讨物种的化感潜力和物种在群落中优势度的关系.在外来植物入侵过程中，化感作用也被认为是入侵植物取代本地植物的“新武器”，一些入侵植物表现出较强的化感活性[11-12]，可能也是它们在本地植物群落中逐渐占据优势的原因.但是也有研究表明，入侵物种的化感活性在物种之间有较大的变异性，一些入侵物种化感活性较弱，不足以解释它们成功入侵的机理[13].这些研究说明，由于化感作用发生条件和作用机理都非常复杂[14]，其对植物群落的组成和结构的影响尚未得到清楚和一致的认识.

笔者的前期研究表明，杭州湾湿地围垦区原有自然植被是以具有典型克隆生长习性的禾本科植物为优势物种的草本植物群落，但近年来加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)和春飞蓬(Erigeronphiladelphicus)等外来物种逐渐入侵[15]，并显著降低群落的物种多样性.加拿大一枝黄花和春飞蓬等入侵物种具有较强的化感活性[16-18]，可能是它们成功入侵的重要机理.尚不清楚杭州湾湿地围垦区草本植物群落物种组成结构是否和化感作用具有紧密联系.因此，本研究对杭州湾滨海湿地围垦区优势植物群落中具有不同植物分类归属(不同科植物)、来源(外来物种、本地物种)和克隆性(克隆植物、非克隆植物)的物种之间化感潜力的差异进行了研究，并分析了化感潜力与物种在群落中优势度的关系，以期更深入地探讨化感作用和群落结构形成之间的关系.

1 材料和方法

1.1 样地概况

研究样地位于杭州湾国家湿地公园生态保育区内(121°09′58″E,30°19′29″N).该区域自2008年地形改造后，植被群落自然发育，较少受到人为干扰，湿地公园内地势平坦、生境条件均一，土壤含盐量约为2‰，pH 8～9，不同草本植被发育时间相同，具有可比性.植被受人为干扰影响较小，物种多样性较低，多为单优群落.主要群落是处于演替早期的单优势种的草本群落：白茅(Imperatacylindrica)群落、芦苇(Phragmitesaustralis)群落、束尾草(Phaceluruslatifolius)群落和加拿大一枝黄花群落(表1).该区域位于杭州湾南岸，属于北亚热带海洋性季风气候，年均气温16 ℃，年均降水量1 273 mm，日照2 038 h，无霜期244 d[19].8月份本区域所研究植被生长趋于稳定，因此野外样地调查于8月中旬进行.

表1 杭州湾湿地围垦区优势草本植物群落特征Tab.1 Characteristic of the four dominant plant communities in the reclaimed area of Hangzhou bay wetland

1.2 样方调查和物种优势度测定

采用分层取样法对围垦区优势植物群落、加拿大一枝黄花群落、束尾草群落、白茅群落和芦苇群落进行调查，随机设置1 m×1 m 小样方，小样方数量和每种群落所占据的面积大致呈正比例，总共调查了176个小样方，记录样方中每个物种的盖度、枝条高度和个体数量.由于许多物种是克隆植物，以分株的数量作为物种个体数量的基本单位.

物种优势度用重要值进行表征，其计算方法[20]如下：

重要值= 相对密度(Dr)+相对盖度(Cr)+相对频度(Fr)，

式中，Di、Ci和Fi分别是群落中第i个物种的密度、盖度和频度.

1.3 化感潜力测定

以生物活性作为每个物种的化感潜力指标.这种方法的优点是它能反映所有化感物质的潜力，而不是某种特定物质的化感潜力；它是在控制实验条件下测定的，因此能进行具有不同生活型的物种之间的比较，尤其适用于较大数量的物种之间的比较，进行群落学的研究.选定上述优势群落中的42个物种进行比较研究.这些物种代表了不同物种来源(本地植物和外来植物)、生活型(一二年生、多年生)、克隆性(克隆植物、非克隆植物)和不同的科.在8月植物生长旺盛期收集42个物种健康植株上的新鲜叶片.为了尽可能反映不同个体化感潜力的变异程度，每个物种的叶片至少从10个个体上采集.一些物种叶片太小，则相应地增加采集数量保证有足够的叶片用于化感潜力分析.叶片采集后立即在60 ℃条件下烘干24 h.根据Meiners[10]的方法进行叶片提取物的生物活性测试，由于上海青(Brassicachinensis)种子萌发速度快且种子萌发对化感物质敏感，因此使用上海青作为受体植物.将6.25 g 烘干叶片剪碎后放置于有250 mL蒸馏水的烧杯中，并在室温条件下震荡24 h,之后用双层纱布过滤.过滤液用蒸馏水按照10%的梯度进行稀释，相应的叶片质量分数为0～2.5%.在90 mm 培养皿中放置滤纸和30粒上海青种子，每个物种每个提取液浓度重复3次.每个培养皿中加入5 mL稀释后的提取液，并在25 ℃ 和12/12 h光照/黑暗周期下培养.在所有测试中，4 d后，上海青种子均不再萌发，因此在第5天测定每个培养皿中的萌发种子数和胚根长.

1.4 数据统计和分析

化感潜力测试中发现不同物种胚根长度比种子萌发率对叶片提取物的响应更为敏感，因此采用不同浓度提取液处理下胚根长的变化作为量化不同物种化感潜力的指标，建立每个物种胚根长和提取液浓度的回归方程，回归系数即是每个物种的化感潜力强度指标，系数越大，化感潜力越强.计算不同物种化感潜力的平均值、标准误和分布频度，用t-test比较不同科植物、多年生植物和一二年生植物、克隆植物和非克隆植物之间化感潜力的差异.用Pearson相关分析方法分析物种重要值和化感潜力之间的相关关系.

图1 42种植物对上海青种子胚根长抑制强度的分布频度Fig.1 Value distribution of inhibition strength of 42 plants on radicle length of Brassica chinensis seeds

2 结果与分析

2.1 物种和功能群之间化感潜力的变异

42个物种提取液处理后上海青种子萌发率没有显著差异(P>0.05)，但是萌发种子的胚根长度有显著差异(P<0.05).除了白茅，种子胚根长均和提取液浓度负相关(P<0.05)，将胚根长随提取液浓度变化而变化的曲线斜率定义为每个物种提取物的化感潜力.如图1所示，物种之间化感潜力变异显著(P<0.05,n=42,s=0.118 4).上海青种子胚根长随提取液浓度变化的曲线斜率为0.008～0.491，平均值为0.255.其中金色狗尾草(Setariaglauca)、萝藦、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)和碱菀(Tripoliumvulgare)等植物化感潜力较强，对上海青种子胚根长度的最高抑制率分别达到0.491、0.478、0.471和0.456，而白茅、糙叶苔草和束尾草等植物化感潜力较弱，其抑制强度仅为0.008、0.055和0.089.对所有物种而言，曲线斜率的分布不遵循正态分布，而是往右偏移(偏度=0.057).

不同功能群物种的平均化感潜力和重要值表现出一定的差异(图2).禾本科植物的化感潜力显著低于菊科、豆科及其他科植物(P<0.05),而后三者之间差异不显著(P>0.05).但是禾本科植物的重要值大于其他植物,并显著大于除菊科和豆科以外的植物(P<0.05).多年生植物化感潜力低于一年生和二年生植物(P<0.01),但是重要值更大，尽管差异不显著(P=0.086).克隆植物比非克隆植物的化感潜力更低，但重要值更大(P<0.05).和本地植物相比，外来植物的化感潜力略低，但重要值略大，差异不显著(P>0.05).

注：不同字母表示差异显著(P<0.05).

2.2 物种优势度和化感潜力之间的相关性分析

分析每个群落物种化感潜力和优势度的相关关系(图3)，发现对于芦苇群落、束尾草群落和加拿大一枝黄花群落而言，化感潜力和重要值负相关，但不显著(P>0.05)，而白茅群落物种的化感潜力和重要值显著负相关(P<0.01).将所有物种汇总在一起，物种的化感潜力和重要值显著负相关(P<0.05).

3 讨论

在所研究的滨海湿地围垦区植物群落里，不同物种和不同功能群之间化感潜力差异显著.同时，本研究也发现物种的化感潜力和重要值之间呈负相关关系.这些结果说明促进物种占据群落优势地位的特征和提高物种化感潜力的特征之间可能存在着权衡关系.

本研究表明，杭州湾湿地围垦区优势植物群落的不同功能群，即不同科植物、不同生活史物种及不同克隆性物种之间化感潜力差异显著，这和相关研究结果[10]一致.本研究中，菊科植物具有较高的平均化感潜力值，尽管与豆科和其他科作为一个整体相比较差异不显著，这和Meiners[10]的结果一致.但与该研究不同的是，杭州湾湿地围垦区禾本科植物的平均化感潜力值显著低于其他科植物，这可能和该科植物多样性高以及其化感潜力的变异性有关，例如本研究42种植物中化感潜力值最高的金色狗尾草和最低的白茅均为禾本科植物，说明禾本科植物内部化感潜力表现出较大的变异性.一、二年生植物的平均化感潜力值高于多年生植物，这可能是因为一、二年生植物多数属于演替前期物种，需要通过化感作用抑制其他植物生长，从而在短暂的生长时间内获得生长和繁殖所需要的资源[10].

本研究结果也表明，总体来看，外来植物并不比本地植物具有更高的化感潜力，尽管外来植物空心莲子草具有较高的化感潜力，但是加拿大一枝黄花、春飞蓬的抑制强度仅为0.261和0.327，比同属于菊科的本地植物碱菀(0.456)和鳢肠(Ecliptaprostrata, 0.415)都低，这和李愈哲等[17]发现的伴生植物芦苇种子萌发并不受到加拿大一枝黄花影响的结果是一致的.对多个入侵植物和本地植物进行比较的一项研究也发现入侵植物并不比本地植物表现出更高的化感潜力[10].这些结果表明外来植物并不总是表现出更高的化感潜力.Inderjit 等[21]认为当外来植物进入入侵地后，本地植物和入侵植物可能相互作用并产生适应性进化，外来植物的化感潜力会随着时间逐渐降低.

本研究结果表明功能群之间化感潜力的变化方向和重要值的变化方向相反.将所有物种放在一起分析，发现物种的化感潜力和重要值呈显著负相关，这表明化感潜力可能不是促进物种占据优势的原因.Reigosa 等认为由于群落物种之间的协同进化作用，化感作用并不可能是一个普遍性的现象[22].一些研究者发现化感作用发生是有条件的[22-23].植物化感作用的影响更多地出现在生态系统层次，而不是出现在种群和群落层次，除了直接影响植物种间相互作用外，化感物质还可能影响土壤营养水平、土壤生物和取食者，并最终影响生态系统的结构和功能[24]，这可能可以解释为什么化感活性强的物种并不一定是群落中有优势的物种.

另外，多数化感物质是次生代谢的产物，需要消耗能量进行合成、储存和运输，因此只有在化感物质所带来的收益高于其成本时植物才会合成它.植物对资源的竞争能力是决定其分布和优势度的重要因素[25-26]，因此决定竞争能力的性状，例如克隆性和多年生性状，会和决定化感作用的性状竞争有限的资源.当多年生植物定居下来后，可能会通过促进无性繁殖而不是化感作用以抑制其邻体植物，而在生长季节开始后，一年生植物必须具有较强的化感作用以获得生长空间和其他资源.类似的，克隆性会促进克隆分株之间的生理整合和劳动分工，因此克隆植物的无性繁殖可能会比化感作用更有效地获取有限的资源[27-28]，进而克隆植物会将更多资源投入到无性繁殖中，从而减少对次生代谢和化感物质合成的投入，其化感潜力要比非克隆植物低.一些次生代谢物质除了释放到环境中作为化感物质外，同时也是抵御病虫害的重要武器[29].植物生长能力和次生代谢之间的权衡关系也在其他研究[30-31]中得到了印证.

必须指出，本研究所使用的方法具一定的局限性.植物化感物质的释放途径包括雨雾淋溶、自然挥发、根系分泌物释放和残体分解等[32]，而本研究采用植物叶片浸提的方式提取化感物质，只能在一定程度上模拟自然界中通过雨雾淋溶的化感物质的释放途径，因此后续研究中必须考虑不同物种化感物质释放途径的多样性.另外，本研究以上海青作为受体植物可能会存在一定的偏差.上海青并不是一个在本研究中植物群落里自然生长的植物，尽管本研究表明，以上海青作为受体植物的研究方法可以较好地区分不同植物化感活性的差异，但它和植物群落里自然生长的植物对化感物质的响应可能不同.同时实验室内的生物活性分析只能提供物种化感活性的潜力，而没有考虑到化感物质和土壤相互作用的过程[33-34]，因此只有开展更为深入和接近自然条件的研究，才能得出更为明确和坚实的结论.

4 结论

本研究发现，尽管不同物种和功能群之间化感潜力存在较大的差异，但植物在群落中的优势度并不由化感潜力决定，相反，植物的优势度和化感潜力之间可能存在着权衡作用，禾本科植物、非克隆植物和多年生植物化感潜力较弱，可能是它们在群落中占据更高优势度的原因.