龙船花属植物生产应用研究进展

蔡振远，黄子锋，罗红辉，王凤兰*

（1.仲恺农业工程学院园艺园林学院，广州 510225；2.东莞市粮作花卉研究所，广东东莞 523063）

龙船花属，又称仙丹花属，属名IxoraLinn.，为茜草科第三大属，约有植物530 种，为常绿灌木或小乔木［1-2］。龙船花属植物因其花型优美、花色丰富且几乎全年可以开花而广受欢迎，是热带、亚热带地区良好的园林绿化植物，也常作盆花和鲜切花使用［3］。随着龙船花在园林绿化中地位的提升，其需求量与日俱增，为了加强其应用和推广，有必要研发适合的繁育生产体系、栽培管理技术以及建立一套系统的理论。本文对龙船花属植物种质资源、栽培繁殖、花期调控、切花保鲜、抗性、药理作用等方面研究进行系统阐述，旨在为龙船花的生产及推广应用提供参考。

1 种质资源

1.1 分布与历史

龙船花属广泛分布于非洲、美洲、亚洲、大洋洲以及太平洋群岛等地的热带亚热带地区，其中大部分分布于缅甸、马来西亚和中国，尤其以马来西亚分布数量最多［4-5］。在我国，原生的龙船花属植物有19 种，主要分布于西南和东南地区［1］。我国在16 世纪末开始栽培龙船花作为庭院观赏植物；20 世纪初，广东省和台湾省从新加坡引进栽培种，到了80 年代，从欧美国家引进杂交新品种；近些年，主要是从东南亚国家引进新品种，这使得我国龙船花的种质资源更加丰富［6］。

1.2 分类与鉴定

对于龙船花属种质资源分类与鉴定，传统的分类方法主要根据花和叶的形态特征进行。近几年，国内不断引进龙船花属外来种类和栽培种，在一定程度上丰富了园林花灌木资源。但由于龙船花属种、品种、变种之间形态相似，各地区对其称谓也不尽相同，使得龙船花属植物的分类和鉴别都十分困难。

廖雪娟等［6-8］对我国现有龙船花的常见栽培种类和品种的分类有比较规范的研究，主要依据其形态特征编制了分类检索表；叶形指数在龙船花品种间存在显著差异，在品种内具有相对的同一性和稳定性，韦阳连等［9］认为叶形指数可作为龙船花品种的鉴别依据之一；而Rajaseger 等［10-11］研究结果表明RAPD 标记技术为鉴定近缘龙船花品种提供了一种比形态学特征更可靠的方法，使用RAPD 标记可以鉴定特定的龙船花品种，亦可以检测不同群体和突变体的个体之间的差异。

1.3 品种选育

新品种选育对提高景观的丰富性和绿化的生物多样性都具有深厚的意义。目前，观赏植物新品种的选育手段主要有引种驯化、杂交育种、芽变育种、诱变育种、倍性育种和组织培养育种等［12］。近些年，国内龙船花属新品种选育主要是通过引种驯化，如华南植物园从泰国引种的矮生龙船花（Ixora coccinea‘Dwarf’）已推广并批量种植［13］；广西林科院于1997 年开始先后从国内外引种10 多个龙船花品种，其中大王龙船花（Ixora dufifi‘Super King’）、杏黄龙船花（Ixora coccinea‘Apricot Gold’）、矮红龙船花（Ixora williamsii‘Sunkist’）、黄花龙船花（Ixora lutea）等品种已引种栽培成功［8］。杂交育种方面虽有但少，陈俞妙［14］研究了龙船花稔实性，结果表明矮黄龙船花（Ixora williamsii‘Darwf Yellow’）与矮红龙船花具自交不亲和现象、矮黄龙船花与矮红龙船花种间杂交具杂交障碍、中国龙船花（Ixora chinensis）花粉稔性相当低、大王龙船花具雄不稔性。

2 栽培繁殖

2.1 繁殖方法

植物的繁殖方式有两种：有性繁殖和无性繁殖。前者因龙船花授粉成功机会小，结实率低，培育期较长，通常只用于新品种的选育，生产上大量采用的是无性繁殖［15］。龙船花属植物的无性繁殖方式主要有扦插、组织培养和压条，扦插繁殖操作简单易行、容易生根、受外部环境干扰程度小，因此成为龙船花在生产上的主要繁殖方式。

国内学者对龙船花属植物扦插生根做了较多研究。研究结果表明，培养基质类型显著影响扦插成活率和生根率，其中，经800×10-6IBA 处理的大王龙船花穗条以草木灰为基质扦插成活率最高［16］；中国龙船花以半沙半泥为扦插基质的生根率较为理想［17］。植物生长调节剂能有效促进龙船花属插条生根，使生根时间明显提前，但不同种类的生长调节剂对根的形态影响不同，同时不同浓度对插穗的影响也不同［18-19］。研究发现，以1 000 mg/L IBA ＋NAA 混合溶液处理中国龙船花插穗的效果最佳，根的长度、数量以及生根率、插条成活率均高于其它生长调节剂及对照组［19］；200 mg/L NAA ＋400 mg/L IBA 处理后的版纳龙船花（Ixora paraopaca）穗条扦插的生根率可达86%［20］；1 250 mg/L ABT-1 号生根剂处理可使杏黄龙船花插穗生根率达93.75%，明显优于对照［21］。

自20 世纪80 年代以来，以器官发生为基础的组织培养时有报道，前人已用龙船花的茎段、幼叶、茎尖、节段等外植体进行组培［13,22-25］。生长调节剂在植物离体培养中有着至关重要的作用，6-BA 和NAA 配合使用，对外植体芽的诱导分化有明显效果，但会减少形成愈伤组织的百分数；在MS ＋6-BA 0.5 mg/L ＋NAA 0.5 mg/L 时，芽的增殖系数可达7.9，有少量新的愈伤组织形成［13］。Li等［24］发现以中国龙船花幼叶进行组织培养没有产生较高的芽再生诱导率，对此认为可以通过使用茎、种子或花蕾等其他外植体、用WPM 培养基代替MS 培养基、改变组织培养环境（控制高温和长时间光照）等方法来提高再生芽的诱导率。组培的成功很大程度上取决于外植体的表面灭菌，THAKU 等［25］研究发现Ixora parviflora的叶片和花芽这两种外植体分泌的酚类物质较少，通过使用0.1%乳化剂T-80 及0.2% HgCl2的表面灭菌方法和外植体的反复继代培养，可解决高污染率和由于酚类过量排放造成的褐变这两个问题。

2.2 栽培管理

龙船花生长适宜温度为15～28℃；耐高温，32℃以上仍能正常生长，但不耐寒。龙船花喜阳光充足，充足的阳光可使叶片翠绿，有利于花序形成；夏季强光时适当遮阴，可延长观花期［26］。龙船花喜湿怕干，生长期需充足水分，保持盆土湿润有利于枝梢萌发和叶片生长，但长期过于湿润会引起部分根系腐烂；若土壤过于干燥或时干时湿，则会导致落叶［15］。龙船花盆栽要求富含腐殖质、疏松、排水良好的酸性土壤；老植株应在春初进行重剪，可促使枝叶发育更加旺盛［8］。龙船花对养分需求量大，要注意及时施肥，各种有机肥料或无机复合肥均可施用［26］。

3 花期调控

为了提高龙船花的观赏性，对其成花机理、花芽分化以及花期调控技术的研究也是必要的。前人通过检测龙船花花蕾发育过程中的部分生理指标变化，揭示了其衰老的内在规律，为以后龙船花开花生理及花期调控的研究打下基础［27］。日夜温在20℃/15℃最适于矮龙船花的花芽形成，而较高的温度有利于其营养生长和花序发育［28］。林金水等［29］研究表明，GA、PP333使中国龙船花的花期不同程度地推迟，NAA、6-BA 使龙船花的花期提早；GA 促进龙船花新枝生长，PP333则显著矮化龙船花。而陈俞妙［14］研究发现，PP333可促使Ixora×westii和大王龙船花花芽的形成，并使它们提早开花。使用不同浓度多效唑对大王龙船花进行根施和叶面喷施实验，研究结果与陈俞妙一致，根施35～55 mg/L PP333促进大王龙船花开花的效果最佳，且花朵数多、花茎大，叶面喷施500～800 mg/L PP333的效果次之［30］。

4 切花保鲜

随着人们生活水平的不断提高，花卉产业蓬勃发展，切花消费量与日俱增，其中以龙船花属为代表的木本花卉也渐占优势，为了更好地推广和开发其切花用途，有必要对龙船花的保鲜技术进行研究。对中国龙船花切花的研究发现，2%蔗糖＋150 mg/L KH2PO4＋120 mg/L 8-HQS ＋30 mg/L柠檬酸的保鲜效果理想，瓶插寿命最长，达到15.67 d［31］；陆銮眉等［32］研究则认为，75 mg/L 硫酸铝＋3%蔗糖＋100 mg/L 漂白粉＋100 mg/L 抗坏血酸是较理想的瓶插保鲜液。林金水等［33］的研究表明，经过200 mg/L 8-HQS ＋2%蔗糖＋200 mg/L柠檬酸处理的大王龙船花开花率高，并有效延长瓶插寿命，保鲜效果理想。100 mg/L 8-HQS ＋20 g/L 果糖处理可显著延长大王龙船花切花的瓶插寿命，提高其开花率和可溶性糖的质量分数，使切花的鲜样质量、水分平衡值和花瓣质膜透性变化较慢，从而提高其观赏价值［34］。

5 抗性研究

各种胁迫中，冷（冻）害、干旱、盐碱对植物的影响尤为突出，是影响龙船花生长的主要环境因子。对龙船花抗逆性的研究可为其推广应用和抗性育种提供理论依据。在40 份热带花卉种质资源的抗冷性综合评价中，橙色龙船花（Ixora coccinea[dwarf ixora]）属于强抗冷性类型，大黄龙船花（Ixora collinea‘Gillettese How’）、大王龙船花、宫粉龙船花（Ixora×westii）、杏黄龙船花属于较强抗冷性类型，中国龙船花属于弱抗冷性类型［35］。张玄兵等［36］对中国龙船花抗寒性的研究结果显示，在低温胁迫下，外源水杨酸能抑制脯氨酸及丙二醛形成积累、可溶解性蛋白质降解，并能提高过氧化物酶活性从而显著提高龙船花的抗寒性。陆銮眉等［37］研究表明，中国龙船花和细叶龙船花均具有一定的抗热性，能通过一系列保护性的生理生化反应来适应一定程度的高温胁迫，且细叶龙船花的耐热性相对更强。在对华南地区6种园林灌木的抗旱性研究中发现，中国龙船花的各抗旱指标在各试验组内均居于末尾，表明其抗旱性较差［38］。丙二醛含量反映可逆境条件下细胞膜受损程度，也表示植物对逆境条件反应的强弱。在0.6%盐浓度胁迫下，虽然中国龙船花幼苗的可溶性糖含量随着盐胁迫时间的延长持续上升，但其脯氨酸含量先升后降，丙二醛含量持续上升，表明中国龙船花抗盐能力较弱［39］。陆銮眉等［40］认为大黄龙船花属于盐敏感植物，不适宜在盐碱地推广；其试验结果表明，NaCl 溶液胁迫使大黄龙船花的生长受到明显抑制。

6 药理作用

龙船花属植物作为传统的民间中药材，其花、叶、茎、根皆可入药，所含化学成分种类丰富，如环烯醚萜类、黄酮类、三萜类、香豆素类、甾醇类、有机酸及酯类、脂肪酸及酯类、芳香酸酯类等［41-49］。已有药理研究表明，龙船花属植物具有抗癌、抗氧化、抗菌、抗炎、抗溃疡、抗突变、止泻、镇痛、心肌保护、预防血栓、保肝等药理作用［50-56］。如Mohammed 等［57］从Ixora undulata叶的生物碱粗提物中分离得到3 种化合物，其中化合物3 具有良好的抗HIV-1 活性，化合物2 具有良好的细胞毒活性，对小鼠淋巴瘤细胞（EL4）和人乳腺癌细胞（MCF7）的IC50 值分别为20 µg/mL 和30µg/mL。Torey 等［58］发现红花龙船花（Ixora coccinea）是一种天然的抗氧化剂，花、叶、茎的甲醇提取物均有抗氧化作用，其中花的抗氧化作用最强且多酚含量最高，能更有效消除DPPH 自由基。Chen 等［59］研究表明，中国龙船花3 种提取物（丙酮提取物、乙醇提取物和石油醚提取物）均具有较好的自由基清除能力和较强的还原能力，其中丙酮提取物的抗氧化活性最强。Panyo 等［60］从Ixora megalophylla茎的乙醇提取物中纯化得到2,2'-二硫代二吡啶，其对变异链球菌和米氏链球菌具有显著的抗菌作用，最低抑菌浓度为4 µg/mL；对白色念珠菌的抗真菌活性较弱，这与Selvaraj等［61］报道的红花龙船花根的乙醇提取物具有显著的抗细菌作用一致。朱钊铭等［62］发现中国龙船花的水与醇提取物及其相应乙酸乙酯与正丁醇有效部位均可显著降低小鼠耳肿胀度与致炎后的足跖肿胀度，均可不同程度地抑制小鼠耳肿胀与足跖肿胀，表明具有显著的抗炎活性。Wongwattanasathien 等［63］报道红花龙船花花的二氯甲烷、甲醇和水提取物能抑制1-氨基芘亚硝酸盐模型中TA98 和TA100 的突变，抗突变作用成分可能是黄酮类化合物。红花龙船花新鲜叶的甲醇提取物对用幽门结扎及低温束缚应激诱发胃溃疡的大白鼠均具有抗溃疡作用［64］。

7 结论与展望

7.1 分类与鉴定

目前国内对龙船花属种间及品种分类鉴定方面的研究存在着命名笼统杂乱、分类标准不一、分类手段有限等问题，给生产、应用等方面造成许多不便。虽有学者曾较为系统的从形态学上论述龙船花品种名称和性状，但针对种类数量较少，且植物的生物特性易受环境影响；而应用分子生物学方面的相关技术进行龙船花属植物分类和亲缘关系鉴定，结果更具科学性，但国内关于这方面的研究仍鲜有报道，需要进一步的研究和探讨。

7.2 品种选育

迄今为止，我国关于龙船花属的新品种选育方面，鲜有学者进行杂交或诱变育种的相关研究，主要还是靠引种驯化，而原产的19 种龙船花属植物中仅有中国龙船花广泛应用于园林绿化中。因此，可开展杂交、诱变育种或分子育种的研究工作，同时加强开发利用本土的龙船花属植物，以增加园林花灌木资源的丰富度。另外，虽有部分关于龙船花属植物抗逆性的研究，但现有的一些结论多是通过研究几个独立的生理指标得出的，缺乏对抗性情况的深入和全面测试。培育耐寒、耐旱、耐盐碱的品种，可使龙船花属植物得到更大范围的推广，这无疑是龙船花属育种工作的主要方向。

7.3 花期调控

使用植物生长调节剂可以有效促进观赏植物花芽分化，使株型紧凑，提升观赏品质，这已成为花期调控的重要手段，而不同种类、不同浓度生长调节剂对不同龙船花品种的作用效果不尽相同，还需要针对具体的品种进行深入研究。相对于花期调控技术的研究，国内关于龙船花花序分化、花芽分化进程等方面的研究相当少，因此今后需要对龙船花属不同品种成花和调控方面作更加深入的研究，以便为生产应用提供更为科学合理的指导。

7.4 药理应用

近年来，人们对利用天然染料和植物色素为纺织品、食品、医药和化妆品着色的兴趣不断提升，天然着色剂需求增加，特别是在化妆品行业，这主要是由于消费者希望用天然化合物取代合成化学品。而部分龙船花属植物不仅能产生天然染料，还具有抗菌、抗炎和抗氧化等药理作用，无疑具有良好的开发利用前景。目前对龙船花属植物的研究不够深入，化学成分研究只集中在属内少数几个种和常规的提取上，药理活性的临床应用研究也不多。因此，应对该属植物的化学成分和药理活性作全面系统深入的研究，尤其要重视其抗癌活性及抗氧化活性，并加大开发利用的力度，以期研发出更多利民的终端产品。