杭州湾北部海域凤鲚个体繁殖力初步研究

洪波 周轩 王淼

(上海市水产研究所，上海市水产技术推广站，上海 200433)

杭州湾位于浙江省东北部，与舟山渔场及长江口相邻，是典型的亚热带河口港湾。杭州湾北部作业方式多为定置张网，凤鲚为其主要捕获对象[1]。刘守海等[2]及周永东等[3-4]均认为杭州湾和长江口邻近海域是凤鲚的主要产卵场，魏永杰[5]等认为杭州湾是凤鲚仔稚鱼的主要分布地区，因此认为，杭州湾是凤鲚的索饵场和产卵场。

繁殖力在一定程度上可以反映物种的生存能力及种群繁衍模式，且通常以怀卵量和产卵量作为判断标准[6]。研究鱼类繁殖力可以正确评估鱼类种群及其数量的变动规律，为开展渔业管理和合理利用渔业资源提供现实依据[7]。目前凤鲚繁殖生物学的研究区域相对集中在长江口及舟山近海海域[8-9]，尚未见对杭州湾海域凤鲚繁殖生物学的研究报道。本文对杭州湾北部海域凤鲚的繁殖力以及体长、体质量、卵径等生物学指标进行分析，以期为凤鲚资源的养护和可持续利用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 样品采集和测定

凤鲚产卵季节持续时间较长，每年自5月中旬至9月初，其中5—7月是凤鲚的繁殖盛期[10]。本研究选取的凤鲚样品来自2020年5—8月在杭州湾北部海域定置张网(网口周长34 m，扩张高度3.4 m)的渔获物，每个月采集2次，调查范围及采样点设置见图1。采集样品后，带回实验室测定常规生物学指标，统计和计算个体绝对繁殖力和相对繁殖力[11]。具体测定方法：依据《鱼类生态学》[6]，用目测法划分卵巢的发育分期。用滤纸吸干卵巢表面的水分后，以精度为0.01 g的电子天平称取卵巢总质量。每尾样品分离出右卵巢，剥离卵巢膜，取0.50 g样品固定于5%福尔马林中。在解剖镜下将卵粒均匀离散并计数所有卵粒，再将样品所计的卵粒数换算为整个卵巢含有的卵子数量。凡在解剖镜下能观察到的完整卵粒均计数在内。对性腺发育至Ⅳ～Ⅴ期的样本，从保存完好的卵巢中选取50粒完整的卵粒，用倒置显微镜拍摄，图片导入ToupView 3.7图像分析软件，每个卵粒测量两次卵径，取平均值。

图1 杭州湾北部采样站点分布示意图 Fig.1 Sampling stations in the North Hangzhou Bay

1.2 数据计算及处理

凤鲚体长与体质量的关系以及绝对繁殖力、相对繁殖力等的计算公式如下[12]。

体长与体质量的关系式：W=a×Lb

(1)

绝对繁殖力F=Ns/Ws×W1

(2)

体长相对繁殖力FL=F/L

(3)

体质量相对繁殖力FW=F/W

(4)

凤鲚的纯体质量W2=W-W0

(5)

式(1)～(5)中：L为凤鲚体长(mm)，W为凤鲚体质量(g)，Ns为样品卵粒数，Ws为样品质量(g)，W0为内脏质量(g)，W1为卵巢质量(g)，W2为去除内脏后的纯体质量(g)。

采用EXCEL 2010软件进行相关数据统计、图表制作，用SPSS软件对数据进行t检验和回归分析，设P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

2 结果

2.1 体长和体质量

5—8月随机取样的凤鲚平均体长(L)和体质量(W)分别为(163.13±24.02)mm和(11.34±5.40)g，凤鲚产卵群体的平均体长和体质量分别为(179.41±15.73)mm和(16.42±4.27)g。根据所测定的体长、体质量数据，拟合体长与体质量的关系(见图2)。

图2 5—8月凤鲚体长与体质量的关系Fig.2 Relationship between body length and weight of Coilia mystus from May to August

经拟合，5—8月份凤鲚体长(L)与体质量(W)关系的回归方程式为：W=0.000 002L3.087 5(R2=0.925)。

2.2 个体绝对繁殖力与体长的关系

5—8月杭州湾凤鲚的个体绝对繁殖力平均为(11 683±5 480)粒。其中，5月份凤鲚的个体绝对繁殖力在4 667～19 592粒，平均为(14 634±3 060)粒；6月份凤鲚的个体绝对繁殖力在8 910～18 874粒，平均为(14 099±2 579)粒；7月份凤鲚的个体绝对繁殖力在6 669～11 446粒，平均为(7 829±1 713)粒；8月份凤鲚的个体绝对繁殖力在5 142～11 911粒，平均为(7 487±2 263)粒。5—8月凤鲚的个体绝对繁殖力(F)与其体长(L)呈线性正相关(见图3)。

5月份凤鲚个体绝对繁殖力与体长的线性回归方程为：F=230.8L-28 480(R2=0.922 2，P<0.01)。

6月份凤鲚个体绝对繁殖力与体长的线性回归方程为：F=186.35L-19 879(R2=0.912 8，P<0.01)。

7月份凤鲚个体绝对繁殖力与体长的线性回归方程为：F=106.59L-9 056.7(R2=0.914 8，P<0.01)。

8月份凤鲚个体绝对繁殖力与体长的线性回归方程为：F=119.19L-12 787(R2=0.953 6，P<0.01)。

2.3 凤鲚个体绝对繁殖力与体质量、纯体质量的关系

5—8月杭州湾北部凤鲚的个体绝对繁殖力(F)与体质量(W)、纯体质量(W2)的关系与体长相似，基本呈线性正相关(见图4)。

5月份个体绝对繁殖力与体质量、纯体质量的线性回归方程为：F=708.78W+1 312.1(R2=0.906 5，P<0.01)；F=823.74W2+1 878.7(R2=0.855 4，P<0.01)。

6月份个体绝对繁殖力与体质量、纯体质量的线性回归方程为：F=628.24W+3 477.5(R2=0.9236，P<0.01)；F=711.8W2+3 983.2(R2=0.948 8，P<0.01)。

7月份个体绝对繁殖力与体质量、纯体质量的线性回归方程为：F=506.93W+2 210.2(R2=0.909 6，P<0.01)；F=533.33W2+2 580.6(R2=0.849 2，P<0.01)。

8月份个体绝对繁殖力与体质量、纯体质量的线性回归方程为：F=461.79W+1 641.3(R2=0.922 6，P<0.01)；F=518.71W2+1 546.8(R2=0.910 3，P<0.01)。

2.4 凤鲚的个体相对繁殖力与体长、体质量的关系

5—8月杭州湾凤鲚的相对繁殖力与体长、体质量的关系见图5。凤鲚的相对繁殖力均随着体长、体质量的增加而增大，并呈线性正相关，其中5月份和8月份相对繁殖力与体长的相关程度较高，6月份和7月份相对繁殖力与体质量的相关程度较高。5—8月凤鲚体长相对繁殖力(FL)分别为 (77.85±10.74)、(76.77±9.23)、(48.98±5.92)、(46.76±16.73)粒/mm，5—8月凤鲚体质量相对繁殖力(FW)分别为 (778.69±60.23)、(847.33±73.92)、(720.14±71.92)、(603.69±70.11)粒/g。

5月份凤鲚体长相对繁殖力与体长的线性回归方程为：FL=0.833 8L-77.906(R2=0.976 9，P<0.01)；体质量相对繁殖力与体质量的线性回归方程为：FW=2.357 1W+33.547(R2=0.813 7，P<0.01)。

6月份凤鲚体长相对繁殖力与体长的线性回归方程为：FL=0.625L-37.19(R2=0.800 5，P<0.01)；体质量相对繁殖力与体质量的线性回归方程为：FW=2.172 7W+40.033(R2=0.861 3，P<0.01)。

7月份凤鲚体长相对繁殖力与体长的线性回归方程为：FL=0.323 4L-2.253 9(R2=0.706 1，P<0.01)；体质量相对繁殖力与体质量的线性回归方程为：FW=1.616 4W+31.061(R2=0.775 5，P<0.01)。

8月份凤鲚体长相对繁殖力与体长的线性回归方程为：FL=0.776 3L-85.292(R2=0.740 7，P<0.01)；体质量相对繁殖力与体质量的线性回归方程为：FW=3.013 6W+8.610 6(R2=0.719 4，P<0.01)。2.5凤鲚的卵径

对杭州湾凤鲚卵巢发育至Ⅳ～Ⅴ期产卵群体的卵径进行测量，结果显示，5—8月各月份凤鲚的平均卵径分别为(0.724±0.048)、(0.795±0.079)、(0.699±0.081)、(0.711±0.084)mm，平均为(0.707±0.085)mm。其中6月份卵径最大，7月份卵径最小，各月份之间卵径均存在极显著性差异(P<0.01)。从图6可以看出，产卵群体的卵径分布较为集中，卵径在600～800 μm的卵粒比例较高，共占85.00%。

图6 凤鲚卵径分布Fig.6 Distribution of egg diameter of C. mystus

3 讨论

3.1 杭州湾北部凤鲚的生长特性

本研究应用体长和体质量关系式中的幂指数b值来判断鱼类是否处于等速生长[13]。国内外许多研究者利用数学模型对渔业资源鱼类的体长及体质量的关系式进行归纳研究后发现，绝大多数的幂指数b值都在2.5～3.5[14]。本次调查研究中，杭州湾海域5—8月凤鲚的幂指数b值为3.087 5，因此可认为，杭州湾5—8月的凤鲚产卵群体为等速生长型。同时，根据拟合结果，a值为0.000 002，表明饵料基础及水文等环境条件较好。

3.2 杭州湾北部凤鲚的体长和体质量

徐开达等[1]于2003年5月—2004年5月在舟山近海采集的凤鲚体长为104～191 mm，体质量为4.4～26.0 g；刘守海等[2]于2009年6—8月在长江口采集的凤鲚体长为67～209 mm，体质量为2.8～48.3 g；赵峰等[15]在长江口采集的凤鲚体长为56～220 mm，体质量为0.8～32.0 g；王焕焕等[16]在长江口采集的凤鲚体长为108～189 mm，体质量为5.0～35.0 g；晁眉等[17]在福建九龙江口采集的凤鲚体长为44～239 mm，体质量为0.2～69.1 g。本次调查中采集的凤鲚平均体长为(163.13±24.02)mm，体质量为(11.34±5.40)g，体长、体质量与在舟山采集的凤鲚相对比较接近，推测可能是同一个洄游群体，而与长江口[18]及九龙江口凤鲚群体的体质量差异较大，这可能与不同水文环境及饵料丰富程度等有关。

3.3 杭州湾北部凤鲚的繁殖力大小及其与体长、体质量的关系

2020年5—8月杭州湾北部的凤鲚的个体绝对繁殖力在4 667～18 874粒，其中5—6月份的绝对繁殖力平均值明显高于7月份和8月份，可能早期大多是发育良好、健康的亲本洄游产卵，后期多是发育相对较晚的个体洄游至杭州湾。洪波等[19]的研究表明，杭州湾北部凤鲚幼鱼数量密度存在两个高峰期，一个出现在5—6月，另一个出现在7—8月。即在5—8月间凤鲚有两个产卵高峰期。在此期间各月份凤鲚的繁殖力是否也与体长、体质量等因子有明显的相关性？为此，本研究对杭州湾北部凤鲚的繁殖力进行了分月份的细致分析。结果表明，2020年5—8月杭州湾凤鲚的绝对繁殖力及相对繁殖力与体长、体质量、纯体质量均呈直线正相关，随着其体长、体质量、纯体质量的增加而明显升高。本研究的结果也与仲伟等[8]、刘凯等[20]的结论相近。

3.4 杭州湾北部凤鲚的卵径

2020年5—8月杭州湾北部凤鲚的卵径为(0.707±0.085)mm，其中6月份凤鲚的卵径明显高于5、7、8月份的，这主要是由于6月份采集的凤鲚中雌性性腺发育至Ⅴ期的相对较多，而其他月份雌鱼性腺发育至Ⅳ期的占比较大。本研究采集到的凤鲚平均卵径接近于徐开达等[1]在舟山近海采集的凤鲚卵径(0.715 mm)，而略高于施炜纲等[9]在长江口采集的凤鲚卵径(0.670 mm)，这可能是因为杭州湾北部凤鲚与舟山近海的凤鲚为同一洄游群体，而与长江口的凤鲚不是同一洄游群体。杭州湾丰富的饵料和特定的水文环境使得此处成为舟山近海凤鲚向内陆的主要洄游通道。