金针菇采后品质劣变与保鲜研究进展

张 雨，贠建民，毕 阳，王 霆，何 奎

（甘肃农业大学食品科学与工程学院，甘肃 兰州 730070）

金针菇（Flammulina filiformis）学名毛柄金钱菇，因其滑嫩的口感和较高的营养价值受到国内外消费者的喜爱[1]。金针菇作为工业化生产程度最高的食用菌之一，其生产和消费量在全球食用菌中排名第四[2]，所含的多糖、构菌素、黏多糖等活性物质对人体具有很好的保健功效，能够起到免疫调节、抗肿瘤、抗疲劳的作用[3-5]。但是，金针菇采后由于受到自身因素和外部环境因素的相互影响，极易发生品质劣变的现象，因此货架期较短，严重制约了金针菇产业的发展。一方面，金针菇采后仍具有较高的生理活性，自身呼吸代谢旺盛，其衰老程度不断加剧，易发生开伞、菌柄伸长等衰老劣变；另一方面，金针菇采后含水量较高，易受到环境胁迫和微生物侵染，导致金针菇发生失水、腐败等品质劣变[6-7]。近些年来，随着人们对绿色鲜活农产品的不断关注，金针菇保鲜方法不断推陈出新，许多新方法、新技术逐渐应用于金针菇保鲜，使其货架期延长。本文通过介绍金针菇品质劣变的主要表现，总结金针菇保鲜技术及其作用机理，旨在为金针菇保鲜提供新的研究思路，为开发新型绿色安全高效的保鲜技术提供参考。

1 金针菇品质劣变

金针菇采收后的品质劣变严重制约了其商品价值，阻碍其产业的健康发展。金针菇品质劣变表现为感官品质和营养品质的下降，其原因与自身和外部因素的共同作用有关。图1概述了金针菇采后品质劣变与其影响因素的相互关系。目前，金针菇品质劣变的研究主要集中在失水、形态变化、褐变、营养和风味损失、微生物侵染等方面[8-9]。

图1 金针菇采后品质劣变与其影响因素的相互关系Fig. 1 Factors affecting postharvest quality deterioration of F. filiformis

1.1 失水

新鲜采摘的金针菇含水量高达90%，因其表层缺乏保护组织，贮运过程中易发生机械损伤，导致细胞结构被破坏，造成金针菇水分大量流失[10]。Paudel等[11]研究表明，食用菌的持水能力与细胞结构的完整性密切相关，其完整的细胞结构能减少水分的散失。食用菌水分的散失也与自身的比表面积和贮藏环境的温湿度有关，其含水量直接影响其鲜度和风味[12]。用聚乙烯（polyethylene，PE）保鲜膜包装的金针菇在（8±1）℃下存放3、6、12 d的质量损失率分别为1.67%、2.42%和3.42%[13]。失水导致金针菇质量下降，菇体发生凹陷萎蔫，其质量损失率高于5%时则将失去商品价值[14]。为了延长金针菇的货架期，应将水分损失控制在较低水平，可以通过使用合适的包装材料、降低贮藏温度和提高环境湿度的方式来实现。研究表明采后失水能造成果蔬品质下降，但适当的失水处理也能抑制酶促褐变和微生物生长，延缓营养物质损失，提高贮藏品质[15]。王玉迪[16]研究表明利用热泵失水10%的处理可有效抑制采后香菇采后褐变、维持采后品质、延长香菇的常温贮藏时间。但失水处理对金针菇保鲜的影响尚未进行系统研究，应尽快加强此技术对于金针菇保鲜效果的研究。

1.2 采后形态变化

随着采后时间的延长，金针菇形态不断发生变化，主要表现为菌盖开伞和菌柄伸长。金针菇采后形态变化受到自身基因的调控，与子实体老化释放孢子有直接关系。目前研究发现，金针菇菌柄伸长部位位于顶端下0.6～1.5 cm，其他部位不伸长[17]。Wang Wei等[18]利用转录组学手段研究了漆酶基因在金针菇不同发育阶段的表达水平，发现金针菇漆酶在金针菇伸长阶段表达水平较高，推测其可能参与调控菌柄细胞的伸长。姚森等[19]通过对不同伸长区段的金针菇代谢产物进行分析，推测脂肪酸及其衍生物可能参与菌柄伸长的调控。菌盖开伞导致菌褶组织与空气接触，使成熟的孢子释放到空气中。仝宗军等[20]发现fv-mfs1基因在金针菇伸长期的菌盖中表达量高，推测其参与菌盖发育的调控。金针菇采后形态的变化也与贮藏环境密切相关，不适宜的贮藏条件（高温、低湿等）会对金针菇造成环境胁迫，从而影响其形态变化。研究表明，适宜的温湿度（（2±1）℃、相对湿度85%～95%）和气体组分（相对高氧或低氧压）可以延缓金针菇后熟衰老，抑制金针菇形态劣变，延长金针菇保鲜期[21]。食用菌的形态转变与其程序性的分子调控有密切相关[22-23]。目前主要通过转录组学、代谢组学等手段研究形态转变的可能分子机制，但与采后金针菇形态转变相关的一些关键基因还未被发现，其形态转变的分子机制尚不清楚。因此，需要加快关键调控基因的筛选与研究，为分子水平上解决金针菇的采后形态劣变提供可能。

1.3 褐变

褐变是浅色品系食用菌采后最直观的劣变现象，褐变程度直接影响金针菇的商品价值。目前认为酶促反应是食用菌褐变的主要原因，也是造成金针菇褐变的直接原因[24-25]。关于酶促褐变，目前普遍认为酚-酚酶区域化分布学说是酶促褐变的重要原因[26]。在酶促反应中，酚类物质被氧化成醌，醌进一步反应转化为黑色素，进而导致其产生褐变[27]。金针菇子实体含有没食子酸、原儿茶酸、绿原酸等多种酚类化合物，为酶促反应的发生提供了底物[28-29]。金针菇采后由于自身衰老和不良环境胁迫引发的细胞膜脂过氧化，使菇体细胞的区室化结构被破坏，为酚、酚酶接触提供了条件[30]。因此，金针菇采后贮藏不当极易发生褐变，导致其品质下降。郎艳[31]研究表明参与白色品系金针菇酶促褐变的主要酶类为多酚氧化酶和过氧化物酶，主要底物为绿原酸。何成武等[32]对金针菇多酚氧化酶进行了动力学研究，结果表明其最适温度为50 ℃，最适pH值为5.0，且不同部位的多酚氧化酶活性不同。另外，金针菇褐变也与体内抗氧化酶和体表微生物侵染有关，其抗氧化酶活性越高，侵染微生物越少，褐变程度越轻[33-34]。针对金针菇的褐变，目前研究多集中于多酚氧化酶活性及其相应抑制剂的筛选开发方面，鲜有对多酚氧化酶相关调控基因进行研究。因此，未来应利用基因编辑技术等对金针菇褐变相关基因进行分子改造研究，以期从分子水平上解决金针菇的褐变问题。

1.4 营养和风味损失

新鲜金针菇富含蛋白质、氨基酸、矿物质等多种对人体有益的营养素，其中赖氨酸和精氨酸相对含量较高，所以金针菇也被称为增智菇[35]。此外，食用菌脂肪含量低，碳水化合物和纤维含量相对较高[36]。据报道，金针菇的蛋白、脂肪、灰分、碳水化合物含量分别为0.47、0.21、0.88、10.57 g/100 g（以湿基质量计，下同），能量为760.61 kJ/100 g[37]。金针菇采后需要不断消耗自身营养物质（如糖类和蛋白质）来维持自身的生命活动，导致营养品质不断下降[38]。方东路等[39]研究发现，普通PE包装的金针菇在4 ℃、相对湿度90%～95%条件下贮藏14 d时的可溶性蛋白含量为5.501 mg/g，相对于贮藏前下降了28.7%，证明了金针菇采后贮藏过程中伴随着营养物质的不断损失。金针菇作为一种食药两用的优质食用菌，其所含生物活性物质对人体具有优良的保健功效[40]。但是，目前对于金针菇生物活性物质在贮运过程中的变化规律研究相对较少。

金针菇风味物质由含有8 个碳原子的化合物及其衍生物以及醛、醇等挥发性物质和游离氨基酸、可溶性糖等非挥发性呈味物质组成[41]。目前研究表明金针菇中的主要挥发性成分是1-辛烯-3-醇，其含量对金针菇香气影响最大[42]。随着贮藏时间的延长，金针菇1-辛烯-3-醇的含量不断下降，芳香味逐渐消失；贮藏后期酮类、醛类物质含量不断上升，蛋白质不断分解产生游离氨基酸，导致金针菇风味发生劣变[43]。Fang Donglu等[44]研究发现，纳米膜保鲜金针菇可以推迟异味产生，延缓蛋白质降解，起到保持金针菇风味的作用。上述研究表明金针菇鲜品的风味变化规律已被掌握，根据风味物质含量和组成变化可以划分出金针菇的贮藏阶段，为金针菇剩余货架期的预测提供了依据。但是，风味物质的检测主要采用顶空固相微萃取结合气相色谱质谱联用技术或电子鼻技术，其检测成本较高、操作较繁琐。因此，应依据金针菇不同贮藏阶段的特征性风味物质开发快速检测装置，使其能快速评判金针菇品质。

1.5 微生物侵染

金针菇在贮藏过程中易受到微生物的侵染，发生腐败变质，产生不良风味[45]。一方面，由于金针菇采后所含较高水分和营养物质，为微生物生长繁殖提供了所需的营养素；另一方面，金针菇采后的贮藏环境为高湿环境，能满足微生物所需的环境要求。这两方面的共同作用使得微生物易附着在金针菇表面，导致金针菇发生腐败变质。林文星[46]利用高通量测序和传统平板分离技术研究了新鲜金针菇的细菌群落结构和优势微生物种类，结果表明科水平上丰度最大的微生物是肠杆菌科（Enterobacteriaceae）（75.15%）和假单胞菌科（Pseudomonadaceae）（9.0%），可培养的优势微生物包括假单胞菌属（Pseudomona）、爱文氏菌属（Ewingella）、拉恩氏菌属（Rahnella）和沙雷氏菌属（Serratia），且假单胞菌属侵染会造成金针菇品质的快速下降。王琼英等[47]研究表明随着金针菇货架时间的延长，侵染微生物的数量不断增多，常温贮藏5 d时较贮藏初期增长了417 倍。目前研究已经对侵染微生物的种类和群落演替有了较明确的认知，但对于微生物引起的腐败变质和异味产生研究较少。因此，今后需要运用宏基因组和代谢组等现代组学技术手段系统研究致腐微生物区系及其演替作用对金针菇风味劣变的影响，为控制金针菇腐败、延缓异味产生提供理论依据。

2 保鲜方法

目前，金针菇保鲜技术主要通过控制以下4 个方面来实现：1）降低金针菇呼吸强度和减少营养损耗，延缓其后熟衰老；2）降低蒸腾作用，保持金针菇较高的含水量；3）防止微生物侵染、抑制微生物生长；4）避免机械损伤和环境胁迫，防止金针菇膜脂过氧化。

2.1 低温保鲜

低温保鲜能有效地保持果蔬的采后品质，起到延长货架期的作用，已成为果蔬贮藏保鲜的常用方式[48]。低温保鲜通过降低环境和自身的温度起到钝化酶活性、降低呼吸代谢和抑制微生物生长繁殖的作用[49]。采收后的金针菇容易受到机械损伤，其呼吸代谢旺盛，通过快速的预冷可以起到延缓品质劣变的作用。研究发现，低温处理能显著降低金针菇呼吸强度，当其贮藏温度由25 ℃下降到4 ℃时，呼吸强度由631.7 mL/（kg·h）下降到356.6 mL/（kg·h）[2]。贮藏温度作为重要的环境因素，对采后金针菇保鲜具有重要作用。通常认为0～5 ℃是大部分食用菌贮藏的最优温度[50]。何成武[51]将新鲜采摘的金针菇分别贮藏在0、2、4、6 ℃的环境下，发现2 ℃能最大程度地保持金针菇品质。低温贮藏对于金针菇保鲜具有显著效果，但低温不能抑制所有微生物的生长，且温度波动可能对金针菇贮藏品质产生较大影响[52]。因此，低温保鲜需要与其他保鲜方式相结合才能最大程度地保持金针菇采后品质。

2.2 臭氧保鲜

臭氧及臭氧溶液因其具有极强的氧化性，能够杀灭果蔬表面附着的微生物、氧化分解乙烯，起到延缓品质劣变和防止组织衰老的作用[53]。臭氧不仅杀菌能力强，而且臭氧气体易分解，不易残留[54]。因此，臭氧保鲜作为一种高效安全的保鲜手段，主要通过臭氧溶液浸泡和臭氧气体熏蒸处理来实现。目前，臭氧保鲜已在双孢蘑菇[55]、香菇[56]、杏鲍菇[57]等食用菌上进行了广泛实验，发现臭氧处理能延缓其采后品质下降。刘青等[58]的研究也表明，16.6 mg/L臭氧处理能够有效延缓金针菇采后的成熟与衰老，其保鲜效果最优。王霆等[13]研究发现2.711 mg/m3的臭氧熏蒸处理能激活金针菇的抗氧化酶系统，抑制活性氧积累，从而可以有效地保持金针菇的商品价值。目前臭氧处理金针菇的研究仅停留在实验阶段，臭氧保鲜机理和最佳处理浓度尚未有定论，将其应用于商业化保鲜还需要进一步实验探索。

2.3 1-甲基环丙烯保鲜

1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）作为一种高效的乙烯抑制剂，能与乙烯不可逆地竞争受体结合位点，抑制乙烯发挥促进果蔬成熟衰老的作用[59]。金针菇作为呼吸跃变型的食用菌，其采后生理代谢旺盛，品质劣变速率与乙烯释放量密切相关。王璐[60]研究发现，采摘前后经1-MCP处理的金针菇，其乙烯释放量和呼吸速率均被显著抑制，营养物质和鲜味能很大限度地保留下来，货架期也得到了延长。李瑶[61]也发现，采后5.625 μL/L 1-MCP处理能影响金针菇褐变、软化和木质化相关基因的表达，减缓褐变、软化、木质化的程度，起到保鲜金针菇的作用。目前，1-MCP处理已应用于苹果、番茄、梨等果蔬的商业化保鲜中，取得了较好的保鲜效果。近些年，专家学者对1-MCP在食用菌保鲜上的应用效果进行了广泛研究，发现1-MCP对部分食用菌有较好的保鲜效果[62-65]。但是，乙烯作为一种植物激素，针对其在金针菇中功能作用的研究较少，乙烯合成与代谢通路尚未被揭示。因此，需要深入研究金针菇中乙烯功能及其合成代谢路径，明确1-MCP保鲜的机理，争取早日将1-MCP应用于金针菇的商业化保鲜中。

2.4 气调保鲜

气调保鲜通过调节果蔬贮藏环境中的气体成分，达到降低果蔬呼吸强度、延缓衰老和延长货架期的目的[66]。气调保鲜依据不同的处理方式可以分为自发气调和人工气调。人工气调通过人为改变贮藏环境的O2、CO2等气体的含量，使其包装内气体组分具有降低果蔬代谢的作用，从而达到保鲜的目的。王成涛等[67]研究了不同氧分压对金针菇保鲜效果的影响，发现80%的氧分压能有效地保持金针菇的贮藏品质，延长金针菇贮藏期至35 d。人工气调能定量地控制气体组分，有效地延长金针菇货架期，但人工气调成本较高，较难推广应用。目前，气调保鲜主要以自发气调为主，其通过包装薄膜对气体的选择透过性来调节包装内的气体组分，抑制果蔬呼吸和微生物繁殖，达到保鲜的目的[68]。自发气调不仅具有优良的保鲜效果，而且成本较低，已应用于金针菇的商业化保鲜。Xu Lina等[69]利用大豆分离蛋白与纳米二氧化硅制成可食性膜保鲜金针菇，发现与大豆分离蛋白单独制成的膜相比，可食性膜包装的金针菇品质更佳。曾晓丹等[70]研究了实验室自制的3 种保鲜膜对金针菇常温下的保鲜效果，发现改性PE保鲜膜通过增加CO2/O2的透气比，发挥了优良的保鲜效果。Yang Wenjian等[71]利用自制的纳米包装袋保鲜金针菇，发现使用纳米包装袋包装的金针菇贮藏品质更好，其金针菇线粒体结构和功能较为完整，呼吸强度和能荷水平较低。春艳[72]采用质量分数为20%的聚对苯二甲酸-己二酸丁二醇酯（poly(butyleneadipate-co-terephthalate)，PBAT）树脂和聚丙烯共混得到一种新型保鲜膜，将其应用于金针菇保鲜能有效抑制金针菇后熟，减缓金针菇的菌柄伸长，降低开伞程度。金针菇贮藏品质受到薄膜厚度、阻隔性能、抗菌性能等的影响，含有抗菌物质、低水蒸气透过率、低二氧化碳透过率的保鲜材料更适宜于金针菇保鲜。但是，目前应用于自发气调的保鲜材料主要以聚乙烯、聚丙烯为基材，其不易被降解，易造成白色污染。因此，基于金针菇采后代谢规律，开发易降解、高选择透过性的保鲜材料已成为目前亟待解决的问题。

2.5 生物保鲜剂保鲜

近年来，随着人们对农产品品质和安全的不断重视，新型绿色安全的生物保鲜剂被广泛开发应用于农产品保鲜。研究发现，多酚、类黄酮、萜烯类生物活性物质能起到抗菌、抗氧化和抗褐变的多重功效，将其用于果蔬保鲜能解决化学药剂残留的问题[73]。林群英等[74]发现，柠檬醛能抑制金针菇表面附着的黑曲霉、产黄青霉和绿色木霉，激活抗氧化酶系统，提升金针菇的贮藏品质。刘宏等[75]采用0.1 mL/kg花椒精油和0.5 mL/kg的丁香精油分别熏蒸金针菇，发现精油熏蒸能够有效抑制金针菇的褐变、减轻腐败变质的发生，有效保持金针贮藏后期的品质，且丁香精油的保鲜效果更好。金针菇保鲜过程中易被微生物侵染，发生腐败变质，严重缩短货架时间。精油及其他生物源抗菌物质能有效地抑制腐败菌的生长，为金针菇保鲜提供新的选择。生物保鲜剂根据来源可以分为动物源、植物源、微生物源保鲜剂，其来源广泛，可供筛选的种类繁多。但是，针对金针菇的生物保鲜剂开发应用较少，其目前研究使用的植物源保鲜剂价格较高，很难进行推广应用。因此，针对金针菇致腐微生物和独特多酚氧化酶分子结构筛选兼具抗菌和抗褐变功效的生物保鲜剂极为迫切。

2.6 复合保鲜

新鲜金针菇品质劣变较快，贮藏环境较难控制，单一的保鲜手段较难达到理想的保鲜效果。因此，在生产和研究中往往采用两种或多种保鲜方法复合处理进一步提升金针菇的贮藏品质。姚亚明等[76]利用1-MCP结合纳米包装处理金针菇，发现1-MCP和纳米包装单独处理均能有效地保持金针菇贮藏品质，且二者复合处理能更好地保持金针菇的品质。邓靖等[77]将体积分数90%乙醇溶液提取的肉桂精油添加到壳聚糖膜中，制备成精油复合膜保鲜金针菇，发现复合膜能减缓质量损失率的上升，延缓抗坏血酸含量的下降，起到较好的保鲜效果。高伦江等[78]研究了诱抗剂苯并噻重氮（acibenzolar-S-methyl，ASM）与不同包装材料结合对金针菇品质及酶活性的影响，发现0.75 mmol/L的ASM结合无孔PE保鲜膜对保鲜金针菇效果最优，其能提高超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性，降低多酚氧化酶活性，保持金针菇固有色泽和营养品质。张雨等[79]将乳酸钙处理和纳米膜包装结合使用，发现两者结合能对金针菇保鲜起到协同作用，有效提升金针菇的贮藏品质。Yuk等[80]发现将臭氧与有机酸结合处理能使金针菇在15 ℃下保存10 d以上，且能显著降低大肠杆菌和单核细胞增生李斯特菌的菌落总数。复合保鲜技术通过发挥不同保鲜处理的优势，能更好地抑制金针菇的采后品质降低，延长其货架期。但是，复合保鲜技术操作较为繁琐、成本较高，阻碍了其应用推广。因此，开发操作简单、成本低廉的复合保鲜技术是未来保鲜领域研究的热门方向。

3 结 语

我国作为食用菌生产消费大国，其工业化产能稳居全球首位[81]。金针菇作为工厂化生产量最多的食用菌，其2020年产量预计为451万 t[60]。目前，金针菇商业化保鲜的有效手段较为单一，主要通过低温结合气调处理来实现，其保鲜效果远远不能满足产业化需要。因此，研究金针菇品质劣变机理及新型保鲜技术对于金针菇的减损保质和提高产品收益具有重要意义。

基于金针菇品质劣变的机理，今后应重点从以下方面开展研究：1）加强金针菇品质劣变分子水平的研究，筛选采后品质劣变（开伞、菌柄伸长、褐变等）关键的调控基因，从分子水平解决金针菇的采后品质劣变问题；2）加强采后不同贮藏流通条件下品质劣变规律的研究，并基于品质指标构建剩余货架期预测模型，为实时预测金针菇剩余货架期、实现精准品质控制提供理论依据；3）研究金针菇贮运过程中子实体内多糖、构菌素等生物活性物质的变化规律，以及不同保鲜方式对其生物活性的影响，筛选能有效保留生物活性物质的保鲜方式。

针对金针菇产业保鲜技术现状，建议从以下方面进行联合攻关：1）开发兼具抗菌、保湿、易降解的新型包装材料，解决目前包装材料功能单一、不易生物降解的问题，可从纳米抗菌保鲜膜和可食性膜等方向突破；2）研发冷杀菌设备，创制安全高效的杀菌工艺（如辐照、微波、低压静电场和低温等离子体杀菌设备和工艺等），延缓金针菇贮藏流通环节中的品质下降；3）基于天然无毒的生物活性物质，开发新型绿色安全的保鲜剂，替代易残留、不安全的化学保鲜剂；4）将采前诱抗剂处理、控水处理与采后保鲜技术相结合，全面提升金针菇采后品质和抗病性能。