王佰成 孟祥海
(黑龙江省农业科学院牡丹江分院,黑龙江牡丹江157041;第一作者:13946368993@163.com;*通讯作者:mengxianghai538@163.com)
水稻产量的形成过程,其实质是干物质生产和分配的过程[1]。关于水稻干物质的积累运转特性及其对产量形成的作用,国内外都有不少研究[2-3]。杨惠杰等[4]对超高产水稻干物质生产特性的研究指出,稻谷产量随干物质积累总量的增加而提高。目前有关南方籼型超级杂交稻的生长发育动态、群体结构、物质生产及其对生态环境影响的研究较多,但在黑龙江省相关研究还较少。对超级稻品种高产育种和栽培研究已成为当前热点,尤其是物质生产及其利用特性的研究[5]。水稻产量形成的过程其实可以看成是干物质生产、分配与运转的过程。达到高产的物质基础是干物质的产出和累积,然而各个器官间,干物质的产出与累积协调与否,也会对籽粒的产量产生影响。本试验以黑龙江省牡丹江地区适宜种植、生产面积较为突出的超级稻品种龙稻5 号和松粳9 号为试验材料,研究其在不同肥力条件下的群体结构、生长特性与产量的关系,探讨超级稻超高产的生理基础,并期望为牡丹江地区超级稻的品种培育、超高产栽培技术集成提供科学的理论依据。
以寒地超级稻龙稻 5 号(V1)和松粳 9 号(V2)为试验材料,以牡丹江28(V3)为对照。龙稻5 号生育期约为140 d,活动积温2 500℃;松粳9 号生育期138~140 d,活动积温2 650℃;牡丹江28 生育期137~139 d,活动积温2 500℃。牡丹江地区水稻种植面积达4.67万hm2,其中超级稻种植面积占比超过20%。试验地点分别位于温春(S)、共荣(K)和三岔口(P)。
牡丹江市温春镇温春村处于第二积温区上限(2 600℃~2 700℃),无霜期135 d 左右;温春镇共荣村处于第二积温区下限(2 500℃~2 600℃);东宁县三岔口镇处于第一积温区(2 700℃以上),年有效积温可至3 000 ℃,无霜期143~150 d。
分别于 2017 年 4 月 12 日、4 月 15 日、4 月 16 日播种,5 月 25 日、5 月 26 日、5 月 30 日移栽,插秧规格30.0 cm×16.6 cm,每丛插2~3 株苗。供试土壤的理化特性详见表1。
表1 土壤基本理化性状(全量养分)
3 个试验地点各设置2 个氮肥处理(氮肥为含氮量46%的尿素),温春村为N1、N2 处理,共荣村为N3、N4 处理,三岔口镇为N3、N5 处理,具体施肥时间及用量见表 2。K2O 用量 70 kg/hm2,P2O5用量 70 kg/hm2,磷肥全作底肥,钾肥50%作底肥、50%作穗肥(在孕穗期追施)。小区面积15 m2(5 m×3 m),3 次重复,随机区组设计,田间管理与当地高产田相同。
表2 氮肥用量及施用时期 (单位:kg·hm-2)
1.3.1 土壤养分
在施基肥前,选用“S”型取样法,自由选取5 个点,取试验田0~15 cm 耕层土壤混合土样。将土壤样品进行风干、研磨和充分混合等一系列操作,运用四分法,保留1 kg 的土壤样品进行检测分析。土壤速效氮、磷、钾含量测定主要利用干烧法或湿烧法的自动定氮仪、高氯酸和硫酸法分解矿物质HCIO4-H2SO4法和NaOH熔融及火焰光度法,同时采用常规方法对土壤有机质、pH、全氮、全磷、全钾及速效养分进行检测[6]。
1.3.2 植株干物质积累
在测量不同生态区域叶面积消长情况的同时,将叶、茎鞘、穗3 部分分别剥离开单装,放在烘箱中,先在105℃下杀青0.5 h,然后在80℃下连续烘干直到能称恒质量为止[7-9]。
干物质生产采用ANOVA 方差分析,产量与构成因素采用DPS 7.05 软件进行相关与逐步回归分析。
从表3 可以看出,龙稻5 号和松粳9 号的产量高于对照,在温春龙稻5 号和松粳9 号极显著高于牡丹江28,而在三岔口、共荣这种差异没有达到显著水平,3 地的供试品种产量均随着施肥量的增加而增加。
表3 同一试验点不同超级稻品种的产量及其构成因素
就产量构成因素而言,同一肥力条件下,龙稻5 号和松粳9 号的有效穗数极显著低于牡丹江28,千粒重亦低于牡丹江28。每穗粒数表现为松粳9 号>龙稻5号>牡丹江28,前两个品种与对照间差异达显著或极显著水平。龙稻5 号和松粳9 号的结实率均高于牡丹江28,不同肥力之间有效穗数、穗粒数、结实率均表现为高肥处理大于低肥处理,千粒重则相反,但所有指标肥力间的差异并不显著。因此,在有效穗数适宜的条件下,穗粒数多、结实率高是龙稻5 号、松粳9 号获得高产的主要因素。超级稻在不同生态区域的差异主要体现在结实率和千粒重上,三岔口地区的结实率和千粒重显著或极显著高于共荣地区(表4)。
表4 同一超级稻品种在不同试验点的产量及其构成因素
2.2.1 超级稻叶片干物质空间分配
由图1 可以看出,水稻叶片干物质量主要集中在20~100 cm 的空间范围内,其中40~60 cm 和60~80 cm是叶片干物质量最大的两个区域。同品种不同肥力之间各层干物质积累量总体表现为高肥处理大于低肥处理。同一肥力不同品种间底层表现为:牡丹江28>龙稻5 号>松粳9 号;其余各层总体表现为:松粳9 号>龙稻5 号>牡丹江 28。在 40~60 cm 层,高氮条件下龙稻 5 号与松粳9 号的差异达显著水平,松粳9 号与牡丹江28的差异达极显著水平。以上结果表明,虽然龙稻5 号和松粳9 号的叶面积指数小于牡丹江28,但叶片干物质量高于牡丹江28。由此可知,龙稻5 号和松粳9 号的叶片干物质量大于牡丹江28,这有利于直立叶型的构建。
2.2.2 超级稻茎秆干物质空间分配
如图2 所示,水稻茎秆各层干物质量随着高度的增加而减小。相同品种不同肥力之间各层干物质积累量整体表现为低氮处理小于高氮处理。同一肥力不同品种间各层干物质积累量底层表现为牡丹江28>龙稻5 号>松粳9 号,其余各层均表现为松粳9 号>龙稻5号>牡丹江28。在高氮条件下,40~60 cm、60~80 cm、80~100 cm 三层茎秆干物质量,龙稻5 号与牡丹江28的差异显著,松粳9 与牡丹江28 的差异极显著;在低氮条件下,60~80 cm 范围内,龙稻 5 号、松粳 9 号与牡丹江28 的差异显著。由此可知,牡丹江28 茎秆干物质积累量较少,这可能对籽粒灌浆不利。
2.2.3 超级稻穗干物质空间分配
如图3 所示,各水稻品种均在80~100 cm 层处形成最大值。不同品种间各层干物质积累量表现不同。松粳9 号植株高度高于龙稻5 号、牡丹江28,在>100 cm层干物质积累相对较高。高肥条件下,在>100 cm 层,松粳9 号与牡丹江28 的差异达极显著水平,60~80 cm层为牡丹江28>松粳9 号和龙稻5 号,且差异达显著水平。相同品种配合不同肥力条件,各层穗干物质积累量整体表现低氮处理小于高氮处理。可见,穗干物质量分布除受植株高度和穗长影响外,还受分蘖穗整齐度的影响。
2.3.1 超级稻干物质积累
水稻产量的物质形成主要来自于抽穗前茎鞘储存的碳水化合物和抽穗后的光合产物[10]。从图4 可以看出,超级稻干物质积累在齐穗期之前和牡丹江28 对比基本一致,齐穗期后牡丹江28 干物质积累降低,而龙稻5 号和松粳9 号的干物质积累还在较高水平上继续维持,并在齐穗期后大于牡丹江28。相同品种在不同肥力条件下,干物质积累表现为低氮处理小于高氮处理。相同肥力不同品种,干物质积累规律在齐穗期之前表现不显著,在齐穗期后表现出牡丹江28<龙稻5 号<松粳9 号。不同试验地区,超级稻干物质积累表现为低氮处理小于高氮处理。不同试验地区,超级稻干物质积累的变化规律相似,但龙稻5 号最终干物质积累量变化不大,而松粳9 号最终干物质积累量地区间差异较大。就不同时期干物质积累状况看,龙稻5 号和松粳9号前期干物质积累相对少,但中后期干物质积累较快,总体表现为“前小、中稳、后高”的积累特征。图5 显示,超级稻品种在不同试验区域内干物质积累动态变化不大。
2.3.2 超级稻干物质空间分配
从图6 可见,水稻干物质在0~100 cm 的空间范围内分布比较均匀,在 80~100 cm、40~60 cm 和 0~20 cm三层干物质积累量较多,由图4、图5、图6 可以看出这3 层分别是叶干物质量、茎干物质量和穗干物质量最大区域。同一品种不同肥力之间各层干物质积累量总体表现为高肥处理大于低肥处理。
相同肥力条件下,不同品种间各层干物质积累量表现不同,总体表现为:20 cm 以下牡丹江28>龙稻5号>松粳9 号,20 cm 以上各层表现为:松粳9 号>龙稻5 号>牡丹江28。以上结果表明,虽然龙稻5 号和松粳9 号的分蘖较少,但二者中上层干物质量大,单茎干物质储存量明显高于牡丹江28。
已有研究表明,穗数与穗质量是相互矛盾的[11]。凌启鸿等(1995)认为,在合适的有效穗数内,成穗率越高,每穗粒数、群体总颖花量、结实率、千粒重也会越多,在高水平上使得产量构成因素实现协调统一,有助于产量的继续增加。杨建昌[12]认为,高产特征为“穗稳、穗足、粒多、结实率高”。杨慧杰等[4]指出,在产量构成因素中,关联最为紧密的是单位面积总粒数和颖花数与产量,对产量产生较高的积极作用,而影响单位面积总粒数的重要原因是有效穗数。梁世胡[13]提出,水稻育种应保持较高的每穗实粒数,并将千粒重控制在合适水平上。本研究结果表明,在共荣、三岔口两个地区有效穗数相对温春较少,因此,可能限制了超级稻产量优势的发挥。对超级稻的产量结构分析表明,在穗数适宜的条件下,穗粒数多、结实率高是龙稻5 号、松粳9 号获得高产的主要因素。就不同生态区比较而言,超级稻的差异主要体现在产量结构上,三岔口地区光热资源较好,超级稻灌浆充足,有利于提高结实率和千粒重,而共荣地区光热资源相对较少,灌浆期较短,导致结实率和千粒重相对较低[14-15]。3 个地点超级稻的产量都比对照高,充分体现了超级稻的高产性和稳产性。
在高肥条件下虽然超级稻的穗粒数、结实率和千粒重略有下降,但有效穗数的显著增加,仍使其明显增产。在不同生态条件下,超级稻的产量都显著高于对照,充分体现了超级稻的稳产性和高产性。从不同地区比较来看,在第一积温带的三岔口地区,超级稻的结实率和千粒重较高;而在第二积温带下限的共荣地区的超级稻结实率和千粒重则较低;在温春地区超级稻的结实率和千粒重则居中。
高肥条件下超级稻群体干物质积累较多,产量较高。在高肥条件下各品种叶片、茎和穗都表现出较高的干物质量。因此,超级稻对高肥更为适应,而且产量显著提高。无论是在三岔口、温春还是共荣,参试的2 个超级稻品种的物质生产结构变化趋势和喜肥耐肥高产特性表现一致,显著优于对照。