马 頔,沈雪梨,赵一鸣,张德怀,董文光,沐先运*
(1 北京林业大学生态与自然保护学院,北京 100083;2 北京市密云区园林绿化局,北京101599;3 北京市农业环境监测站,北京 100120)
我国地质环境和气候复杂多样,孕育了丰富的野生植物资源。作为生态系统的重要组成部分,野生植物资源不仅创造了维系生态平衡等重要的生态价值,还在人类生存、经济发展等方面发挥着重要作用[1]。我国栽培和利用植物的历史可追溯到7 000 多年前,植物资源、栽培与利用相关产业能够对区域经济产生巨大的经济效益[2]。野生植物资源为植物品种的开发与利用提供了重要的遗传保障,具有很高的保护价值。
软枣猕猴桃 (Actinidia arguta) 隶属于猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属,又名藤枣、软枣子、猕猴梨,主要分布于东北、华北、西北、长江流域及台湾地区,是猕猴桃属中最耐寒的一种,含有多糖和生物碱等多种药用活性成分,果实富含丰富的维生素、氨基酸,被誉为“维C 之冠”。此外,其果皮光滑无毛,更方便食用[3]。董文光[4]、刘海治[5]、王禹[6]等开展了软枣猕猴桃扩繁技术研究,发现采用温室嫁接繁苗技术、组织培养技术,以及用一定浓度的生根粉处理等方式可以较大程度提高软枣猕猴桃的幼苗成活率。赫亮[7]、刘青[8]、苗长安[9]等探索软枣猕猴桃的品种选育,发现‘弥枣2 号’‘苹绿’‘宝贝星’等是适宜我国种植发展的软枣猕猴桃品种。
虽然软枣猕猴桃资源开发与利用前景广阔,研究案例逐渐增多,但是由于野生资源本底不清,品种开发利用率低,种植技术落后,资源无序采收,该物种的野生资源已面临较大威胁[10]。赵金鹏等[11]认为,当前情景下,北京是软枣猕猴桃的潜在高适生区,并在考虑气候因子和海拔高度的情况下,推测软枣猕猴桃高适生区面积将有所增加;而张童等[12]发现,北京为软枣猕猴桃的中、低度适宜分布区,且燕山山脉软枣猕猴桃到达中龄期后自身生长能力不足,不利于种群竞争,并且对自然灾害的应对能力较差,居群整体呈现衰退型特征。因此,应进一步摸清软枣猕猴桃野生资源现状,为相关研究提供基础数据,为该物种的有效保护奠定坚实基础。
北京云蒙山是软枣猕猴桃天然种群分布区,遗传多样性丰富[13],该地区的资源调查与监测能对北京市野生软枣猕猴桃资源管护提供重要依据。本研究以北京云蒙山为试验基地,开展软枣猕猴桃资源调查,以期进一步探究首都地区软枣猕猴桃资源现状和分布特征,为其野生资源保护与管理提供本底数据和支撑,为软枣猕猴桃的产业发展提供基础。
云蒙山位于北京市东北郊,为燕山山脉的重要组成部分,主峰海拔1414 m。属于温带半湿润大陆性季风气候区,四季分明,雨热同期,夏季湿润,冬季寒冷少雪[14]。以原始次生林为主,森林覆盖率达91%以上。在不同地貌地带上有蒙古栎林、桦木林、落叶松林和油松林等。云蒙山植物种类十分丰富,有野生维管束植物711 种,包括黄檗(Phellodendron amurense)、紫椴(Tilia amurensis)、野大豆(Glycine soja)等国家级重点保护植物。
通过踏查和样线、样方调查,在云蒙山保护区东、南、西、北、西南、西北、东北等方向分别设置5 m×5 m 的样方,记录数量、坐标、海拔、伴生种、密度、郁闭度、坡位、坡向、坡度、干扰强度、干扰方式等信息。统计88 个有软枣猕猴桃分布的样方,对这些样方中软枣猕猴桃个体数量及其与海拔、群落郁闭度、坡度、坡向等因素的相关性进行讨论。
通过深入的野外调查,共布设88 个样方,统计到软枣猕猴桃个体553 株。结果显示,云蒙山地区软枣猕猴桃资源十分丰富,主要分布在海拔低于1 000 m 的中山、浅山地带,常成丛密集分布。群落类型多样,种群结构合理。
软枣猕猴桃所在群落的乔木树种主要有蒙古栎(Quercus mongolica)、核桃楸(Juglans mandshurica)、蒙椴(T.mongolica)、元宝枫(Acer truncatum)等,灌木树种主要有小花溲疏 (Deutzia parviflora)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等,草本种类主要有山楂叶悬钩子 (Rubus crataegifolius)、龙芽草(Agrimonia pilosa)、蓝萼香茶菜(Isodon japonicus)等。
针对北京市山地特征,将云蒙山保护区境内各小山头按照海拔高度划分为3 类:低山(<800 m)、中山(801~1 000 m)和高山(>1 000 m)。软枣猕猴桃主要分布于低山地区,共有样方60 个,统计到总个体数445 株,平均每样方内有7.42 株个体; 中山区域有样方20 个,总个体数73 株,平均每样方内有3.65 株个体;高山地区样方数量最少,仅8 个,个体总数35 株,平均每样方有4.38 株,样方内个体数量最多为14 株,最少为1 株。由此可见,软枣猕猴桃更偏向于分布在海拔800 m 以下的生境中。
对软枣猕猴桃各样方的郁闭度进行统计和分析,结果显示,处于较低郁闭度(<0.4)的样方数量为13 个,有软枣猕猴桃个体共48 株,平均密度3.69 株/样方;处于中郁闭度(0.40~0.79)群落的样方有28 个,内有软枣猕猴桃个体总数322 株,平均密度11.50 株/样方;处于高郁闭度(>0.79)群落的样方有47 个,内有软枣猕猴桃个体总数182 株,平均密度3.87 株/样方(图1A)。由此可见,软枣猕猴桃偏好于分布在群落郁闭度呈中等级别的群落中。在这类群落中,既有高大乔木可以为软枣猕猴桃的生长提供攀爬之栖身场所,也不会因为乔木层郁闭度太高、限制光线的穿透量而影响到软枣猕猴桃自身的生长。
坡度是影响植物分布的重要因素之一。本项目对软枣猕猴桃的分布特征开展分析,结果显示,在平地(0°) 环境中,有软枣猕猴桃样方12 个,共有个体37株,平均密度为3.08 株/样方;在缓坡(<29°)环境中,有软枣猕猴桃样方63 个,共有458 株个体,平均密度为7.27 株/样方;在陡坡(>30°)环境中,有软枣猕猴桃样方13 个,共有58 株个体,平均密度为4.46 株/样方(图1B)。由此可见,软枣猕猴桃偏好于分布在缓坡环境中。究其原因,可能是平地常位于沟谷底部,地表易于遭受夏季山洪的冲刷,影响个体生长。此外,短期内出现的高频度、高强度的山洪也会给软枣猕猴桃的攀援生长造成不利影响。过于陡峭的山坡,风吹日晒、夏季高温、土层薄、无高大乔木攀附,不利于软枣猕猴桃的生长。
坡位也是影响植物分布的重要因素之一。本项目对软枣猕猴桃分布的坡位开展分析,结果显示,位于上坡的样方共22 个,有软枣猕猴桃植株42 株,平均密度1.91 株/样方;位于中坡的样方有14 个,有150 株,平均密度10.71 株/样方; 而位于下坡的样方数高达72 个,有软枣猕猴桃361 株,平均密度5.01 株/样方(图1C)。由此可见,软枣猕猴桃对于坡位的偏好性集中于中、下坡。该结果与坡度的相关性分析有一定的正相关性,推测主要与自身光线获取量及攀附物分布情况有关系。
本研究对软枣猕猴桃分布的坡向开展分析,结果显示,位于北坡的软枣猕猴桃样方最多,达43 个,有296 株软枣猕猴桃,平均密度6.88 株/样方;位于东坡的样方数量次之,达20 个,有79 株,平均密度3.95 株/样方;位于南、西和西北向的样方数量较少,三者共有样方16 个,共有128 株,平均密度8.00 株/样方;位于西南向的样方数量最少,仅2 个,有软枣猕猴桃19 株,但密度最高,平均近9.50 株/样方(图1D)。坡向与坡度、坡位相似,对植物的分布有着一定的影响。云蒙山和华北地区山地植被分布特征较为相似,阳坡以低矮灌木为主,阴坡生有种类较多、株高较大的乔木种类。因此可以推测,以北为主的阴坡应分布有较多的软枣猕猴桃,调查结果也证实了这一点。
图1 软枣猕猴桃样方相关性统计分析
目前,软枣猕猴桃的研究主要集中在品种选育、栽培技术、品质分析、果实加工和处理等方面。软枣猕猴桃常用的苗木繁育技术包括扦插和组织培养。新品种选育方式主要为野生资源筛选及人工杂交[11]。野生软枣猕猴桃群体是主要研究对象,因此野生资源调查是解析生物学特性、开展品种选育研究的前提。本研究通过对云蒙山地区野生软枣猕猴桃资源的调查,分析生境及坡度、坡向等相关因素,结果表明,软枣猕猴桃多分布于海拔低于800 m 的中山、浅山地带,群落郁闭度中等级别的缓坡、中下坡、北坡地区。这类地区具备一些高大乔木,可为其提供栖身之所和攀援保障,以更好地躲避自然伤害并获取适宜的光线。以往研究发现,软枣猕猴桃适宜生长在土壤疏松、土层深厚、腐殖质含量高、光照条件较好、地形为缓坡的阴坡或半阳坡[10],与本研究结果一致。即低海拔中山、浅山中土壤疏松、土层深厚、腐殖质含量高,群落郁闭度中等的缓坡、中下坡、北坡地区。本研究初步探究软枣猕猴桃野生资源的生境特性,为人工种植提供有益参考。建议苗木栽培前期避免强光照射、注重土壤条件、选取缓坡和阴坡栽植。
我国野生猕猴桃资源自然分布范围十分广泛,早在1978年就由中国农业科学院郑州果树研究所牵头,开展了国内猕猴桃资源普查[15]。有关软枣猕猴桃地理分布的相关研究较少[11],野生资源的保护与管理存在难题,北京地区软枣猕猴桃的资源分布和数量有待进一步明晰。此外,由于苗木价格高、人工种植成活率低等原因,软枣猕猴桃育种方式主要为搜寻与开发野生资源[16],但易造成破坏性开发。软枣猕猴桃果实长期被无计划地采摘,风景区建设与旅游等人为活动又对生态环境产生一定的破坏,导致软枣猕猴桃的野外生存状况和繁衍受到威胁。本研究通过踏查法和样线调查法,对北京云蒙山的软枣猕猴桃资源进行样方调查,结果显示,云蒙山地区软枣猕猴桃曾受区域内旅游开发的影响 (修建道路、游客采摘等)。在调整功能定位、严格实施资源保护后,包括软枣猕猴桃在内的云蒙山保护区的各类生物资源得到强有力的保护。此外,软枣猕猴桃主要分布在中、低山区,这也是人为活动频繁的区域,需进一步加强科普宣教和保护工作,以免资源被破坏。