米心水青冈谱系地理学研究

鲍 琴

(江西农业大学，江西 南昌 330045)

1 米心水青冈谱系地理研究背景和问题

1.1 背景

地球进入中中新世以后，大气温度不断下降，进入第四纪(距今约2.5百万年，Ma)，地球气候常常会发生剧烈的波动，冰期-间冰期交替出现，引起生物大规模的反复迁移，甚至生存灾难[1，2]。生物避难所在生物免遭劫难方面发挥了重要作用，研究第四纪冰期潜在植物避难所，对了解当今植物分布格局和未来的演变具有重要意义，是全球变化生态学研究的热点问题[3]。中国亚热带地处欧亚大陆东部，由于青藏高原的隆升和亚洲季风的影响，第四纪大陆冰川没有发育，是世界著名的生物冰期避难所。但是，中国亚热带第四纪也经历了巨大的气候变化，植物分布区发生了巨大的变化。壳斗科(Fagaceae)水青冈属(Fagus)是亚热带山地落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林的建群种，是研究植物生态学和生物地理学的关键类群之一。第三纪，水青冈在我国分布很广，在东北地区也有分布，第四纪初期，水青冈分布区急速减小，从中国北方向南方退缩，仅分布在南方亚热带地区。冰期结束后水青冈并没有像欧洲水青冈一样由南部重新扩散到我国北部，而是保留在亚热带地区并迅速扩张[4]。米心水青冈(FagusenglerianaSeem.)是我国水青冈属植物中分布最北，分布最广，垂直分布最高的树种[5]，是揭示第四纪冰期潜在植物避难所和了解当今植物分布格局和未来的演变的关键材料。1987年Avise提出的谱系地理学(phylogeography)理论[6]，它利用基因谱系的空间分布，探讨近缘物种种间和种内居群分布格局的历史成因及演化过程，广泛地应用于阐述不同植物种类的生物地理历史，成为检验冰期避难所和冰期-间冰期分布区变迁最常用的工具。

1.2 当前研究存在的问题

目前针对水青冈属的谱系地理研究主要针对欧洲和北美地区水青冈属植物[7，8]。米心水青冈的研究主要集中在形态学[9，10]和在个别地点的遗传多样性研究[11，12]，关于该种谱系地理方面文章屈指可数。虽然被子植物叶绿体基因组为母系遗传，可以追溯植物分布区历史，但是，整个叶绿体基因组是一个连锁的位点，不能反映整个植物基因组的信息；而且由于母系遗传，叶绿体基因组不能反映父系的信息；同时，由于技术水平的限制，所选位点多为单个位点，不能准确反映遗传多样性的真实水平。近年来，由于分子生物学技术的发展，核基因在谱系地理学中的应用越来越广泛。采用多个核基因位点不仅可以较为全面的反映整个生物基因组的遗传变异，避免单个位点的偏差，还可以采用不同的数据分析手段，全面反映植物的进化历史。同时，核基因为双亲遗传，可以同时反映双亲的遗传信息。

Peterson&Vieglais提出了基于生物多样性信息学的生态位模型(Ecological Niche Modeling)[13]，生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量，根据一定的算法运算来构建模型，判断物种的生态需求，并将运算结果投射至不同的时间和空间中以预测物种的实际分布和潜在分布。近年来，生态位模拟与谱系地理学结合，在揭示第四纪植物分布区变迁研究中发挥了巨大作用。

2 国内外研究动态和水平

2.1 中国亚热带植物谱系地理学研究进展

近20多年来，我国科学家对采用分子谱系地理学手段对中国亚热带植物分布区变迁开展了深入研究。如田双基于全分布区采样和不同遗传标记，系统研究了不同地质和气候变化事件对中国亚热带3种森林植物青钱柳、大血藤和血水草遗传多样性和谱系地理格局的影响[14]。胡菀以常绿阔叶林特征性植物钩栲、红楠和木荷为研究对象，采用比较谱系地理学的方法，揭示3个物种第四纪冰期避难所、冰期-间冰期迁移规律以及第四纪气候变化对3种常绿阔叶树分布区变迁、群体分化的影响[15]。现有研究表明，在第四纪，部分植物如三叶青(Tetrastigma hemsleyanum)在冰期基本保持原地不动[16]。然而，Xu J[17].已证实位于此区域的亚热带植物符合扩张-收缩模型，如华南五针松(Pinus kwangtungensis)，在冰期向温度较高的平原地带扩张，间冰期收缩到山顶的温度适宜区[18]。中国亚热带植物谱系地理格局和分布区变迁模式已基本揭示，如多个避难所、有限的间冰期/冰后期扩散、个性化应对气候变化等等。但是，中国亚热带植物第四纪分布区的变迁模式非常复杂[19]，单纯的谱系地理学研究可能不能准确解释亚热带植物在第四纪的变迁模式。将生态位模拟纳入谱系地理学研究可能会对定位潜在避难所提供帮助。

2.2 生态位模拟在中国亚热带植物谱系地理学中的应用

国内对生态位模型理论的建模主要集中在将一些成熟的生态位模型运用到预测有害生物入侵风险等级评估及物种潜在地理分布方面[20,21]，广泛应用的模型主要是已经被计算机语言程序化的Domain、Bioclim、GARP、MaxEet等模型。气候变化对物种地理分布有很大的作用，生态位模型可以很好地分析出具体产生了什么影响。生态位模型在保护濒危物种方面也有很大的作用。Wang结合遗传序列数据和生态位模型，解决了过去气候波动对东亚山地鸟类绿背山雀(ParusMonticolus)分布、遗传多样性和种群动态的影响[22]。这一研究成果表明了将生态位模拟运用到谱系地理学研究中的有效性和重要性。

3 讨论

采用分子谱系地理学的理论和方法，通过米心水青冈群体遗传变异时空变化的研究，并结合已有的比较丰富的中国水青冈属古植物学资料，探讨中国米心水青冈冰期避难所和冰期-间冰期迁移规律，在谱系地理学研究中运用多基因位点的遗传标记比单一的遗传标记能更全面地反映种群的遗传格局和演化历史，对于全面反映种群的谱系格局和演化历史具有重要意义[23]；加入生态位模拟，判断米心水青冈的实际分布和潜在分布，生态位模型的发展以及末次间冰期和末次最大冰期高分辨率环境图层的建立，为深入了解谱系格局成因、种群历史动态、冰期避难地等提供了新的契机。

将核DNA序列数据与生态位模型相结合，不仅可以深入理解中国水青冈属植物分布区形成的历史，促进水青冈属植物系统与演化的研究，为保护和利用水青冈属这类重要的森林树种奠定了良好的基础，也有助于理解中国亚热带地带性植被和生物多样性形成的历史。同时也为全球气候变暖的背景下，自然保护区间生境走廊的建设提供了理论基础。