玉米种子活力及幼苗生长特性对其成熟度的响应

许海涛　王文文　王友华　许波　王成业

摘要：以自交系母本9058by、父本驻16为试验材料，授粉后30 d起每隔5 d采集果穗，研究玉米种子活力及幼苗生长特性对其成熟度的响应。结果表明，授粉后前期收获的玉米籽粒成熟度低，具有一定的发芽能力，但抗逆能力弱;冷发芽率、田间出苗率大幅降低。随着授粉时间的延后，籽粒成熟度提升，抗逆能力渐渐升高。授粉后45 d采收，籽粒发芽势、发芽率、冷发芽率、根冠比、出苗率达到最大值;授粉后50 d采收，籽粒的活力指数、幼苗苗长、根长、根条数达到最大值;授粉后45～50 d收获的籽粒质量较高，种子活力可达到较高水平。

关键词：发芽率;活力指数;根冠比;出苗率;幼苗特性;成熟度

中图分类号： S513.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2021）19-0113-04

玉米是世界上种植面积较大的粮食作物之一，对我国粮食产量增加的贡献率已达58.1%，是粮食增产的中坚力量^[1-2]。种子是玉米高产优质的内因和基础^[2]，是农业技术的重要载体，在农业生产中具有不可替代的作用，也是玉米实现丰产的最重要的物质基础^[3-5]。玉米的产量与品质直接受到种子质量的影响^[4]，高活力的玉米种子抗逆性强、耐储存、发芽势与出苗整齐度高^[6]，具有更显著的产量提升潜力及生长优势，是玉米获得丰产稳产的重要前提和高效农业得以实现的先决条件^[2，7]。种子活力能够衡量种子萌发后幼苗所具有的快速生长能力的大小，可用来作为田间条件下评价种子快速出苗并健康长成整齐幼苗的潜在指标^[8]。种子活力既受内部遗传基因的影响，又受栽培措施、气候条件、种子贮藏条件、机械损伤程度、收获时期以及种子成熟度等外部环境条件影响^[4，6]。成熟度是鑒定玉米种子质量优劣的关键指标，授粉后不同时期收获的籽粒成熟度对其活力有极显著影响^[9]，种子采收过早，干物质积累少，采收过晚，易霉变变质或穗发芽，均会对种子活力产生一定影响^[10]。张自阳等研究认为，小麦种子活力随着其成熟度的提高而增加^[11];张建成等研究发现，高成熟度花生种子的活力也较高，并且发芽迅速、整齐^[12];张桂莲等对不同成熟度水稻种子的萌发及生理特性进行研究发现，随着种子成熟度的增加，活力指数逐渐提高^[13]。目前，研究者关于成熟度对玉米种子活力及其幼苗生长特性影响的相关研究仍然不足，邢妍妍等认为，授粉后15 d采收的种胚虽然具有一定的萌发能力，但萌发率很低^[14]。石海春等分析不同成熟度玉米种子活力的差异发现，授粉后35～50 d采收的不同成熟度种子的发芽率均超过95%，种子活力受其极显著影响^[4]。而尼日利亚学者Owolade等研究发现，玉米在杂交种抽雄后40～45 d采收，种子发芽率可达最大值^[15]。李爱玲等在低温冷凉区研究了春季杂交制种时授粉后55～61 d采收种子能够获得高活力和幼苗生长量^[16]。本研究以种子活力、幼苗生长的变化为切入点，研究玉米种子活力及幼苗生长特性对其生长发育过程中不同成熟度的响应，以期为一年多繁多年用种及海南南繁加代明确收获适宜时期、种子的加工贮藏及杂交制种提供理论依据和参考。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验安排在驻马店市农业科学院试验站，该区地理位置为114°02′E、32°98′N，海拔74 m，属于亚热带区向暖温带区过渡地带，是典型的季风性大陆性半湿润气候。前茬种植小麦，土质为黏壤，地势较平坦，排灌设施完备，采用机井喷灌。

1.2试验材料

玉米材料为驻马店市农业科学院玉米研究所选育的玉米杂交种驻玉216的母本9058by、父本驻16。肥料种类为北京金六丰生产的贵福牌复合肥，N ∶P₂O₅∶K₂O=29 ∶5 ∶6，总养分含量≥40%。施肥量为750 kg/hm2。

1.3试验设计

试验按随机区组排列，行长8 m，行距0.67 m，株距20 cm，母本9058by种植6行，父本驻16种植2行，3次重复，母本、父本的小区面积分别为3216、10.72 m2。2019年6月13日按标尺标点进行同期人工点播，6月20日出苗，及时间苗、定苗，留苗密度为6.75万株/hm2。复合肥料播种前一次性施入作为底肥。试验管理同大田生产，及时除草，旱浇涝排，在大喇叭口期、灌浆期要及时防治蚜虫与玉米螟。在抽雄散粉前将各小区母本全部去掉雄穗，在母本雌穗吐丝前选取生长基本一致、无病健壮、株型相同的植株，全部用羊皮纸袋套雌穗以避免串粉。待母本花丝完全吐丝后，收集父本花粉后统一集中进行人工杂交授粉，挂牌记录授粉日期。授粉30 d起收获10个杂交果穗，每隔5 d收获1次，直到完全成熟，将收获的果穗剥除苞叶后于室外自然晾晒风干，待籽粒含水量降至13%左右时进行人工脱粒，将成熟度不同的玉米种子保存备用。

1.4测定项目与方法

按照农作物种子检验规程^[17]，采用沙培法进行标准发芽试验，分析玉米种子的活力，选用2 cm孔径筛选得到无污染的细沙，用清水洗净后进行高温灭菌（160 ℃，3 h），在标准发芽盒底部铺平厚度为 3 cm 的细湿沙，每个处理分别选取完整无损伤的种子400粒，设4次重复，每个重复设100粒种子。将备播种子均匀播种至沙床上，表面再覆盖2～3 cm湿沙，置于25 ℃恒温光照培养箱中，在光—暗周期12 h—12 h的条件下交替培养^[4，18]，分别统计第3天、第7天的发芽种子数，计算发芽势、发芽率。幼苗生长至2展叶时，选取10株有代表性的正常幼苗，测定苗长、根长、根条数，然后置于烘箱中（105 ℃，2 h）杀青后降至60 ℃烘干至恒质量，冷却后按照以下公式测定幼苗的平均根部干质量、冠部干质量，计算活力指数、根冠比：

发芽势=（3 d内发芽种子粒数/供试种子粒数）×100%;

发芽率=（7 d内发芽种子粒数/供试种子粒数）×100%;

活力指数 =发芽率×幼苗干质量^[8];

根冠比=根部干质量/冠部干质量^[6]。

抗冷性发芽试验：在发芽盒内铺厚度为3 cm、最大持水量达40%的沙土混合物（沙土质量比为 1 ∶1），各处理选取完整无损伤的自然风干玉米籽粒300粒（3次重复，每个重复设100粒）均匀撒播在发芽盒表面，再覆盖2 cm沙土混合物，于10 ℃低溫条件下培养7 d后，再在25 ℃条件下培养7 d，统计冷发芽率。

2020年5月30日在驻马店市农业科学试验站将不同处理的玉米籽粒足墒播种于试验田内，设3次重复，每个重复均为200粒种子，以幼苗胚芽鞘出土2 cm为标准调查出苗数，并按下式计算出苗率：

出苗率=（出苗株数/供试种子粒数）×100%。

2结果与分析

2.1玉米籽粒发芽势、发芽率及冷发芽率对其成熟度的响应

由图1可以看出，授粉后30 d的玉米籽粒均具有一定活力，并且随着授粉后时间的增加，种子也渐渐发育成熟，玉米籽粒发芽势、发芽率、冷发芽率随着成熟度的增加呈现升高的趋势，在授粉45 d达到最高水平，随后略有降低，说明成熟度越高的籽粒，其种子活力也较高。籽粒发芽势、发芽率、冷发芽率在授粉后30～55 d的变化幅度分别为82.17%～87.44%、89.61%～93.80%、83.50%～90.14%，授粉后30 d时已经具有一定的发芽水平，其籽粒发芽势、发芽率、冷发芽率最低分别为82.17%、8961%、83.50%。而在授粉后35、40、45、50、55 d，玉米籽粒发芽势分别比授粉后30 d提高了2.65、433、5.27、2.92、4.61百分点、发芽率分别提高了1.42、2.65、4.19、1.04、2.23百分点、冷发芽率分别提高了3.29、5.72、6.64、6.18、6.37百分点。玉米籽粒的发芽势、发芽率、冷发芽率在授粉后45 d达到最大值，分别为87.44%、93.80%、90.14%，分别比授粉后30 d提高了6.41%、4.68%、7.95%，但是不同成熟度种子的冷发芽率均低于标准发芽率，说明低温冷害降低了不同成熟度籽粒的发芽率。

2.2玉米籽粒活力指数对其成熟度的响应

由图2可知，在授粉后30～55 d收获的玉米籽粒成熟度对其活力指数均产生显著影响，活力指数随着玉米籽粒成熟度的增加而呈现直线上升的趋势。经模拟，玉米籽粒活力指数与其成熟度呈直线线性关系（y=2.254 3x+4.693 3，r2=0.851 6）。授粉后30 d的活力指数最低，为5.4，授粉后50 d的活力指数达到高峰，为14.6，授粉后40、45、50、55 d 的籽粒活力指数均达到10以上，明显高于其他不同成熟度的籽粒，与授粉后30 d的活力指数相比，分别提高了105.56%、155.56%、170.37%、157.41%。可以看出，授粉后的时间平均每增加 1 d，其籽粒的活力指数平均升高0.19。

2.3玉米幼苗苗长、根长、根条数对籽粒成熟度的响应

由图3可以看出，在授粉后不同时期收获的籽粒成熟度对苗长、根长、根条数幼苗生长指标均产生明显影响，苗长、根长、根条数在授粉后20 d时最低，且随籽粒成熟度的提高而呈现升高趋势，在授粉后50 d达到最大值，分别为15.36 cm、16.63 cm、141条，与授粉后30 d时相比分别提高了2181%、21.48%、93.15%，授粉50 d后均略有降低。由图3还可以看出，籽粒成熟度对其幼苗生长的影响与其对活力指数的影响基本一致，根长、苗长、活力指数均在授粉后50 d达到高峰。授粉后 30～55 d的幼苗苗长为12.61～15.36 cm，授粉后35、40、45、50、55 d时的幼苗苗长分别比授粉后30 d时的幼苗苗长增加了7.69%、3.89%、13.16%、2181%、1.82%，授粉后收获时间每增加1 d，幼苗苗长平均增加0.14 cm。在授粉后30～55 d，幼苗根长为13.69～16.63 cm，授粉后35、40、45、50、55 d时的幼苗根长分别比授粉后30 d时的幼苗根长增加了10.66%、8.69%、19.36%、21.48%、14.68%，授粉后收获时间每增加1 d，幼苗根长平均增加015 cm。在授粉后30～55 d，幼苗根数为7.3～14.1条，在授粉后35、40、45、50、55 d，幼苗根数分别比授粉后30 d时的幼苗根数增加了71.23%、7808%、89.04%、93.15%、90.41%，授粉后收获时间每增加1 d，幼苗根数平均增加0.34条。

2.4玉米幼苗根冠比对籽粒成熟度的响应

由图4可以看出，玉米幼苗根冠比的变化与授粉后不同时期收获籽粒的成熟度有直接联系，授粉后30 d的幼苗根冠比最低，且随授粉时间的增加而升高，在授粉后45 d达到最大值，之后略有下降。由于收获成熟度较高的籽粒积累的物质可能较多，从而利于幼苗根系的生长，导致授粉后40 d起幼苗的根数、根长增加，进而影响到幼苗根部与冠部分配的变化，根冠比明显高于授粉后30～35 d。在授粉后35、40、45、50、55 d，幼苗根冠比与授粉后30 d时相比分别提高了21.87%、40.63%、56.25%、3125%、43.75%，可见授粉35 d后收获的籽粒有利于幼苗根部与冠部的协调生长。

2.5玉米出苗率对籽粒成熟度的响应

由图5可以看出，因授粉后收获时间不同，收获的籽粒成熟度产生差异而使玉米出苗率产生显著变化，玉米出苗率随着籽粒成熟度的增加而呈现直

线上升的趋势。经模拟，玉米出苗率与其成熟度呈现直线线型关系，方程为：y=5.054 6x+62.647，r2=0.828 9（x为授粉后天数，y为回归模拟的出苗率估计值）。在授粉后前期收获的籽粒成熟度较低，籽粒抵抗逆境能力较弱，玉米授粉后30 d的出苗率最低，为64.57%，玉米授粉后40 d的出苗率升高较快，达到79.13%，授粉后45 d达到高峰，为90.75%，之后稳定在85%以上。授粉后35～55 d，玉米出苗率与授粉后30 d相比分别增加了7.51、14.56、26.18、21.99、24.37百分点，授粉后收获时间每增加1 d，出苗率平均增加0.93百分点。

3结论与讨论

玉米种子活力随着籽粒发育、体内贮藏物质的积累而逐渐成熟，籽粒发芽率及活力也渐渐提升[19]。本研究在授粉后30 d起每隔5 d收获，对不同成熟度的种子进行发芽、幼苗生长及田间出苗率的测定，抗冷性发芽试验也同时进行。结果表明，随着授粉后时间的增加，种子活力逐渐升高，发芽势、发芽率在授粉后40 d达到最高值，冷发芽率在授粉后45 d达到最高值，而活力指数则在授粉后 50 d 达到最大值，主要由于发芽率虽然有所降低，但幼苗苗长、根长、根条数继续增加，幼苗生长势没有降低，活力指数高峰值相对应授粉后收获时间也相应增加，本试验结果与前人研究[9，18-19]基本一致，说明玉米籽粒发芽率及活力指数随成熟度的提高相应也高，但达到最高峰的时间不一定是在籽粒完全生理成熟时，生理成熟前就可达到。不同成熟度种子的冷发芽率均低于标准发芽率，说明低温冷害明显降低了不同成熟度籽粒的发芽率，授粉后 30 d 采收的种子冷发芽率为83.50%，比标准发芽率降低了6.11百分点，随着授粉后收获时间的延迟，籽粒成熟度不断提高，籽粒的抗冷性也伴随增加，标准发芽率达最高值93.26%，相对应的籽粒冷发芽率为89.22%，比标准发芽率降低了4.04百分点。与郝楠的试验结果[2]相同，说明低温能够明显降低籽粒发芽率，这可能由于低温削弱了玉米籽粒体内一些消化酶的活性，减缓了贮藏物质的分解，进而造成籽粒萌发需要供给的物质及能量不足，致使发芽率下降。

授粉后灌浆前期收获的籽粒成熟度较低，籽粒抵抗逆境的能力较弱，授粉后30 d的出苗率最低，为64.57%，授粉后40 d的出苗率升高较快，达到79.13%，授粉后45 d的出苗率达到高峰，为9075%，之后稳定在85%以上。田间出苗率均低于相同成熟度籽粒的标准发芽率，更能显示不同成熟度籽粒活力的大小。授粉后30 d，幼苗的根冠比最低，且随授粉时间的增加而升高，在授粉后45 d达最大值，之后略有下降。在授粉45 d后收获的籽粒成熟度较高，积累的物质较多，从而有利于幼苗根系的生长，导致根条数、根长增加，进而影响幼苗根部与冠部分配变化，明显高于授粉后30～45 d收获的籽粒根冠比，说明在玉米一年扩繁多年用制种及海南进行南繁加代时应在授粉后45～50 d收获，根冠生长协调，籽粒成熟度高，能够确保籽粒质量，保证种子出苗率和幼苗生长优势。

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基金项目：河南省重大科技专项（编号：161100110500-0108）;河南现代玉米产业技术体系驻马店综合试验站建设项目（编号：Z2019-02-04）。

作者简介：许海涛（1974—），男，河南上蔡人，副研究员，主要从事玉米遗传育种与栽培技术研究。E-mail：xuht0101@126.com。

通信作者：王成业，研究员，主要从事玉米遗传育种与栽培技术研究。E-mail：13513865035@126.com。