包头南海子湿地草鹭巢址选择研究

董小兵, 刘 利, 张继云, 杨 敏, 刘晓光

(1.包头师范学院 生物科学与技术学院,内蒙古 包头 014030; 2.包头南海子湿地保护区管理处,内蒙古 包头 014040)

巢址是鸟类繁殖的栖息地,巢址为鸟类提供了躲避天敌和不良气候并能保证其顺利完成繁衍的基本条件[1]。巢址质量不仅直接影响鸟类的繁殖成功率、雏鸟成活率,还可间接影响种群动态和群落结构,对于鸟类生存和种群繁衍具有重要意义[2]。因此,大多数鸟类巢址选择具有特异性,要考虑安全性、食物等诸多外界因子的影响[3]。

草鹭(Ardeapurpurea)属鹳形目(Ciconiiformes)、鹭科(Ardeidae)、鹭属,是国家“三有”重点保护鸟类。主要分布于亚洲、欧洲、非洲及马达加斯加岛,现有4个亚种,我国有分布记录的为亚种A.p.manilensis,见于各省[4]。目前的研究集中在草鹭种群分布[5]、污染生态学[6]、繁殖生态学[7-9]等方面,但关于其巢址选择的研究较少。研究草鹭巢特征、巢周环境特征以及巢址选择主要影响因素,有利于了解其资源需求及生存现状,为有效保护草鹭提供科学依据,同时也为包头南海子湿地保护区生物多样性维持提供参考依据。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究区域概况

包头南海子湿地自然保护区位于内蒙古自治区包头市(40°30′08″～40°33′32″N,109°59′02″～110°02′26″E),是黄河改道形成的沼泽滩涂地。同时该湿地处于东亚-澳大利西亚和中亚两条候鸟迁徙路线的交汇区域,是鸟类重要的栖息繁殖地[10]。保护区的气候属暖温带大陆性季风气候,年平均气温8.5℃,最低气温-34.4 ℃,最高气温38.4 ℃,年平均降水量307.4 mm[11]。目前共记录湿地鸟类228种,水鸟区系组成丰富,鸭科(Anatidae)、鸥科(Laridae)和鹭科(Ardeidae)数量较多[12]。野生植物有36科137种,其优势植物为酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、香蒲(Typhaorientalis)、芦苇(Phragmitescommunis)、碱蓬(Suaedaglauca)和猪毛菜(Salsolacollina)等[13]。目前湿地被南绕城公路、景观路和浮桥路分隔成不同的功能区,其中南海子湖泊南侧与旧南绕城公路北侧之间的二海子区域芦苇生长茂盛,以草鹭为代表的鹭科每年3月初飞临湿地,4月中上旬在压倒的芦苇上营巢繁殖,10月中下旬迁徙南方越冬。

1.2 研究方法

2019年4月初繁殖前期,用单筒望远镜(Carl Zeiss,Diascope 85,20～60倍)确定草鹭的繁殖区域,对整个巢区的巢数进行计数。采用皮划艇接近巢穴,GPS(Explorist 510)定位每个巢穴的地理位置,以巢为中心做3 m×3 m的样方。巢形态特征的测量指标包括: 巢外径、巢内径、巢高(巢上表面距水面的高度)、巢深、窝卵数。巢周环境特征的测量指标包括:水深、芦苇高度、芦苇直径、芦苇密度、隐蔽度(在巢周围通过转笔选择3个不同方向观察鸟巢,如果3个方向均看不到,定义为3级,2个方向看不到,则记录为2级,以此类推,0级为各个方向均能看到鸟巢)[14]、巢址距岸边距离、巢址距景区距离、巢址距居民区距离等(通过手持GPS所获得的坐标点,在ArcGIS软件上获得)。同时,在巢区周围没有草鹭巢穴的生境中,随机设置对照样方,测量指标同巢址样方一致。由于南海子湿地处于航线附近,每天早晨7点之后有飞机起降。为保证安全,样方数据的采集集中于晴天早上5∶00～7∶00,同时为减少人为干扰对草鹭的影响,选择在5月中下旬幼鸟孵化基本结束这段时间对巢区进行测量,每次测量尽量控制在2 h内完成,共调查4次。

1.3 数据分析

应用Kolmogorov-SmirnovZ- 检验分析数据是否符合正态分布,如果数据符合,则使用独立样本t- 检验对巢区样方与对照样方进行差异比较分析; 对不满足正态分布的数据,则使用Mann-WhitneyU检验。

为保证变量的独立性,先将生态因子数据进行归一化处理。归一化是将样本的特征值转换到同一量纲下,把数据映射到 [0,1]或者 [-1,1]区间内,仅由变量的极值决定,更加方便进行数据处理。归一化处理后的数据纳入主成分分析,将累计贡献率达到80%的主成分因子进行保留,将保留的主成分分析的因子系数再纳入二元Logistic回归中分析影响草鹭巢址选择的关键因子[15]。根据模型的AICc值选择最佳模型,当备选模型的ΔAICc>2,则以AICc值最小模型为最优模型; 当有多个备选模型的ΔAICc≤2,则对所有ΔAICc≤2的模型进行平均[16]。所有统计分析在SPSS 20.0和R 3.6.2中完成,各变量在描述时采用平均值±标准差表示。

2 结果

2.1 草鹭的巢特征

共发现并记录16个草鹭巢,巢高(56.63±11.88)cm (40.00～80.10 cm),巢深(10.75±4.33)cm(5.50～18.30 cm),巢内径(37.50±7.07)cm (25.00～45.80 cm),巢外径(57.63 ±9.97)cm (40.50～70.50 cm)。草鹭巢均建在芦苇丛中,主要材料为芦苇茎、叶和香蒲叶,属开放性巢(图1)。在前期行为学观察时发现,每对草鹭只筑1巢,雌雄轮流筑巢和孵卵,窝卵数(3.75±1.91)枚(2.00～6.00枚),以4枚居多。

图1 草鹭巢、幼鸟和成鸟(刘利[18])Fig.1 The juvenile and adult of Ardea purpurea and their nest (photographed by Liu Li[18])

2.2 草鹭的巢址特征

经Kolmogorov-SmirnovZ- 检验,除距居民区距离外,所有变量均符合正态分布。独立样本t- 检验结果显示,巢址样方和对照样方两者水深、芦苇密度、隐蔽度、距岸边距离、距居民区距离之间的差异显著(P<0.05); 芦苇高度以及芦苇直径之间的差异极显著(P<0.01)。草鹭巢址的水深、芦苇密度、芦苇高度、芦苇直径、隐蔽度、距岸边距离、距居民区距离显著高于对照。

表1 草鹭巢址样方与对照样方生态因子比较Tab.1 Comparative analysis of ecological factors between nest sites and control sites of Ardea purpurea

2.3 草鹭巢址选择的影响因素

主成分分析表明,前3个主成分的特征值均大于1,累计贡献率达86.091%。第一主成分的贡献率最高,为50.352%。在第一主成分中,距岸边距离、距景区距离、距居民区距离的因子载荷绝对值明显偏高,反映了草鹭巢址与距干扰源距离的关系,命名为干扰源因子。第二主成分贡献率为22.371%,在第二个主成分中,芦苇密度、隐蔽度的因子载荷绝对值明显偏高,这表明隐蔽度与草鹭营巢的关系,命名为隐蔽度因子。第三主成分贡献率为13.296%,在第三个主成分中,水深的因子载荷绝对值明显偏高,命名为水深因子。

将3个主成分的因子系数纳入二元Logistic回归,共构建8个模型。前3个模型的ΔAICc<2,因而进行模型平均(表3)。结果(表4)表明,影响草鹭巢址选择的生态因子的重要性顺序依次为: 干扰源因子、隐蔽度因子和水深因子。

表2 巢址生态因子的主成分分析Tab.2 Principal component analysis for nest-site ecological factors

表3 草鹭巢址选择模型选择Tab.3 Models for nest-site selection of Ardea purpurea

3 讨论

表4 模型平均后的草鹭巢址选择生态因子重要值和系数估计

Cody指出[17],鸟类的巢址选择是一种优化生境选择,鸟类将巢建立在最有利于繁殖的地方,以降低不良因素的影响,提高繁殖成功率。在巢址选择中,安全距离和食物往往是首要考虑的因素。刘利等[18]在研究库布齐沙漠苍鹭巢址选择时指出,苍鹭选择距道路较远、距池塘较近的位置筑巢。朱井丽等[19]研究七星河湿地苍鹭的巢址发现,巢址选择远离人为活动干扰地为策略。本研究中,干扰源因子的重要值表明,外界干扰对草鹭的巢址选择具有重要的影响,这与谭飞等[20]研究鹭科鸟类巢址选择发现干扰源距离是影响鹭科鸟类营巢地分布的关键环境因素的观点一致。研究中发现,草鹭巢区北侧是包头南海子湿地景区,每天有大量的游客在此活动,影响在此栖息鸟类的繁殖。另外巢区南侧为南绕城公路,车辆流量和繁殖季节摄影爱好者的活动会对在此繁殖的鸟类产生负面影响。

隐蔽度也是鸟类巢址选择的重要影响因素之一[21]。杨维康等[22]指出,鸟类巢址多选择在隐蔽度较高之处以提高繁殖成功率。Latif等[23]在研究加州黄莺(Dendroicapetechia)巢址选择如何面对捕食风险时指出,黄莺幼鸟的存活率与巢的隐蔽度相关。董超等[24]研究新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅(Cygnuscygnus)的生境选择表明,大天鹅选择在隐蔽度和安全等级相对较高的区域筑巢。本研究中草鹭巢址样方的芦苇高度和密度显著高于对照样方,芦苇高度和密度决定了巢隐蔽度。隐蔽度因子的重要值表明其是影响草鹭营巢的重要因子。草鹭与其他鹭科鸟类进行集群繁殖,目标大,容易被捕食者发现,隐蔽性高的巢将减少幼鸟及卵被发现的概率。

赵闪闪等[25]在研究河南新乡黄河湿地苍鹭巢址选择时指出,巢址水深会一定程度影响苍鹭筑巢位置的选择。Pinto等[26]对巴西南部3种白鹭的微生境利用研究结果表明,鹭科鸟类栖息地选择与水位直接相关。Nedja等[9]在研究草鹭巢址时表明,水文变化会对其繁殖产生较大的影响。本研究也发现,水深影响草鹭的筑巢,一定的水深使其他野生动物不易靠近,为草鹭的繁殖以及幼鸟的存活提供相对安全的环境。

草鹭在生态系统中处于较高营养级,对生态环境具有指示作用,但随着城市化、工业化进程加快,保护区湿地面临严重挑战,影响鸟类生存。为了保护湿地,维护鸟类多样性,我们建议: (1) 将旧的南绕城公路完全封堵,在鸟类的繁殖季节减少游客,减少人为因素对鸟类繁殖的影响; (2) 加强对南海子湿地的保护,尽可能增加芦苇种植面积,增大繁殖区域; (3) 保证繁殖区域水量,水位维持在适宜的深度; (4)处理好经济建设与生态环境之间的关系,加强湿地保护宣传教育,提高环保意识,减少对湿地的破坏。