生境因子对向海保护区秋季迁徙期鸟类多样性的影响

杨飞飞 利世锋 宁长林 高世鑫 包 衡 姜广顺*

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.吉林向海国家级自然保护区管理局，向海，137215；3.吉林省速生丰产林工作站，长春，130022)

湿地生态系统主要是指其定位介于水生、陆生这2种生态系统之间的生态系统，相较于水生、陆生2种生态系统其在土壤、植被、水文、生态等方面均有着与众不同的特征。湿地生态系统常被称为地球之肾，在调节生境气候、改变空气内容物含量、涵养水源、积蓄水量、保持水土、净化水体方面有着重要的生态价值，同时湿地生态系统作为多种生物的栖息地在维持全球生物多样性上具有重大意义。

目前国外对湿地的研究较多，主要包括：湿地的形成与演替、湿地生态系统的恢复与重建、湿地生态功能和生态价值的评价、湿地的生态生化演变过程、湿地模型的建立、全球气候变化对湿地的影响、湿地生态系统之间的关系等[1-3]。如Engelhardt等[4]研究发现湿地生态系统中的植物多样性和植物量决定了湿地的生态价值；King等[5]则对人类影响下湿地生态系统恢复能力的变化进行了研究；Hansson等[6]对湿地生态系统的生态功能是以保留养分为主或是以维持生物多样性为主进行了讨论等。

湿地鸟类作为湿地生态系统重要的构成成分，具有很强的迁徙性，同时对环境变化的反应也极为敏感[7]。因此，湿地鸟类多样性的变化在近些年也被当作衡量湿地生态系统变化程度的指标[8]。我国湿地作为越冬地与繁殖地是世界多种鸟类繁衍、生存的重要栖息地[9]，同时也是南北半球候鸟迁徙的重要停歇地[10-11]，目前国内已经有较多的鸟类多样性与生境关系的研究，如高丽霞[12]的研究表明，湿地鸟类的香农-维纳指数、均匀性指数、物种丰富度指数在不同的生境中差异较大；胡伟等[13]在陕西渭河平原的研究也表明在不同阶地间鸟类的种类和组成均有明显差异。

向海保护区以往的鸟类研究中，通常集中于对旗舰物种如东方白鹳(Ciconiaboyciana)、丹顶鹤(Grusjaponensis)、白鹤(G.leucogeranus)等珍稀鸟类的分布与生境的关系进行分析[14-15]，而对整体的鸟类多样性与生境关系的关注尚缺乏[16]，亦缺少对生境因子与鸟类多样性的线性或非线性的影响过程的研究。本研究以2016—2018年获得的秋季迁徙期鸟类观测数据为基础，研究鸟类多样性指数与各生境因子的相关性，试图探究湿地生态系统中生境因子如何影响鸟类多样性。

1 研究区概况

吉林向海国家级自然保护区位于松嫩平原东部，吉林省通榆县境内。保护区地理位置为44°55′—45°9′N，122°5′—122°31′E，总面积1.05×105hm2，全区南北最长45 km，东西最宽42 km。

该区处于半干旱草原气候带，属于北温带大陆性季风气候。常年风沙较多，冬季严寒少雪，春季多风干燥。年平均气温5.1℃，最高37℃，最低-32℃；年平均降水量380 mm，多集中在7月；年平均蒸发量为1 945 mm；年平均日照时间2 768 h，无霜期160 d左右；春秋以西南风为主，冬季盛行西北风，风速一般5级左右，最大风速可达11级。

向海湿地有野生植物595种。湿地植被可分为水生植被、芦苇沼泽植被、羊草草原植被、沙丘榆林植被4种类型。沙丘上以蒙古黄榆(Ulmusmacrocarpa)为主，集中分布在东风屯西和二场向海水库东侧，是吉林省唯一一处集中成林且生长较好的天然榆树林。

向海湿地内分布的动物种类较多，其中鱼类3目7科29种，两栖爬行类3目6科14种，兽类6目13科38种，鸟类18目52科318种，列入国家一级重点保护野生动物名录的鸟类有大鸨(Otistarda)、东方白鹳、黑鹳(Ciconianigra)、丹顶鹤、白鹤、白头鹤(Grusmonacha)、金雕(Aquilachrysaetos)、白肩雕(A.heliaca)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、虎头海雕(H.pelagicus)10种，列入国家二级重点保护野生动物名录的有42种鸟类。

2 研究方法

2.1 野外调查

2016—2018年采用定点观测法，在秋季鸟类迁徙期(9—11月)按照以往鸟类出现频率的经验选择225个能够覆盖大部分鸟类群落的调查点(图1)。使用10 mm×50 mm双筒望远镜和(16—60)mm×80 mm单筒变焦望远镜在天气晴朗、风速低、可视条件好的天气，对鸟类进行统计，通过飞行姿态、鸣叫声音、形态等鉴别鸟类种类，观察记录样点周围能见到的所有鸟类的种类和数量，每个样点的观测时间大约为10 min。2个调查人员同时进行观测。调查时间主要集在06：00—10：30、15：00—19：00。同时，由于保护区内湿地主要存在于水库中，大部分林地都分布在保护区内道路沿线，在实际观测中，通常通过驾驶车辆沿道路对保护区内所有林型及水库湿地进行观测并记录，因此选择的鸟类调查点，能够基本代表全保护区的绝大部分鸟类群落。记录鸟类的同时，记录鸟类出现位置的地理坐标。

2.2 生境因子分析

土地利用类型通过对2017年覆盖保护区范围的Landsat 8影像(https：//www.usgs.gov)进行监督分类得到，影像编号LC81210282017241LGN00。同时利用该影像的近红外波段和红波段计算得到归一化植被指数(NDVI，量符号为INDV)，公式为：

INDV=(RNI-R)/(RNI+R)

式中：RNI表示近红外波段；R表示红波段。

土地类型分为耕地、林地、草地、湿地、水体、建设用地、流动沙丘7种(图2)。地形因子数据包括海拔、坡度和坡向，由中国科学院科学数据库地理空间数据云(http：//www.gscloud.cn/)下载30 m×30 m分辨率的数字高程图(DEM)，利用ArcGIS 10.3计算提取得到。道路矢量数据从保护区1∶25 000的矢量化地图中利用ArcGIS 10.3提取获得(图3)。

3 数据分析

利用ArcGIS 10.3绘制3 km×3 km公里网格，将2016—2018年秋季鸟类迁徙的高峰期(每年的10月1日—11月15日)数据分别导入ArcGIS 10.3中，并对每个网格内鸟类香农-维纳指数(Shannon-Wiener)、均匀性指数、物种丰富度指数进行计算。利用ArcGIS 10.3提取每个网格中心点3 km×3 km尺度下的生境因子变量：距耕地距离、距林地距离、距草地距离、距湿地距离、距水体距离、距建设用地距离、距流动沙丘距离、距道路距离、海拔、坡度、坡向。而后使用R(3.6.2版本)分别对3种鸟类多样性指数与各生境因子变量进行标准化并利用广义相加模型(GAM)进行回归分析。

式中：S为物种数；N为所有物种总个体数；Pi为物种i个体数与所有物种个体数之比。

4 结果与分析

4.1 鸟类记录

研究期间共记录到鸟类57种130 597只(表1)，优势种为赤膀鸭(Anasstrepera，10 097只)、灰鹤(Grusgrus，15 990只)、小天鹅(Cygnuscolumbianus，10 111只)、白骨顶(Fulicaatra，13 813只)、豆雁(Anserfabalis，35 862只)、绿头鸭(Anasplatyrhynchos，15 096只)，占总数的77%。在2016年观测到的鸟类数量大于2017年和2018年观测到的鸟类数量总和。

表1 2016—2018年向海保护区秋季监测点鸟类数量Tab.1 Bird statistics at surveillance sites in Xianghai Nature Reserve during autumns from 2016 to 2018

4.2 秋季迁徙期鸟类生物多样性与生境因子的关系

利用广义相加模型(GAM)对生境因子与鸟类多样性指数进行回归分析，结果表明：香农-维纳指数随着距流动沙丘距离的增加而增大，随着距林地的距离增加而呈现出先减少再增加的趋势(图4)。

由图5可知，鸟类均匀性指数随着距林地距离的增加不断减小，随着距流动沙丘距离的增加而增大，随着坡向的改变呈现先增大后减小的趋势。

由图6可知，在2016—2018年秋季迁徙高峰期，物种丰富度指数与距林地距离、距水体距离、距流动沙丘距离、距建设用地距离、距道路距离、海拔、坡向以及坡度显著相关。其中物种丰富度指数随着距林地距离的增加、距流动沙丘距离的增加、坡度的增加均呈先增加后减少的趋势；随着距水体距离的增加物种丰富度指数先减小后增大；随着距建设用地距离的减小物种丰富度指数不断减小；随着海拔的增加物种丰富度不断增大；随着坡向的改变而改变且有最大值点。2016年和2018年，物种丰富度指数与距道路距离的相关性不同：在2016年物种丰富度随着距道路距离的增加先增大后减小；在2018年物种丰富度随着距道路距离的增加先减小后增大。

5 讨论

5.1 香农-维纳指数及均匀性指数与各生境因子的关系

香农-维纳指数的准确性受样方大小的影响，当取样面积较小或面积不相等时，香农-维纳指数对生物多样性的描述准确度较低，并且由于香农-维纳指数将多样性以及均匀度整合，所以无法直观地看出生态系统或群落中种群的均匀程度，因此必须同时配合计算均匀度指数才能对香农-维纳指数所体现的多样性背景做出合理的解释与分析[17]。

本研究结果表明，香农-维纳指数与均匀性指数都表现出了随着距流动沙丘距离的增加而增大的趋势。在流动沙丘中，水资源匮乏，大部分鸟类所喜食的食物也不存在，且其隐蔽级也远低于其他生境，因此其鸟类多样性以及均匀性低符合实际情况，这也与彭健等[18]的研究结果一致，而van Heezik等[19]的研究同样也表明，在植被密度最大的区域留鸟及非留鸟的物种丰富度指数及多样性最高。

均匀性指数显示其与坡向有关，表现出鸟类分布在坡向上的趋向性，这是由于在秋季，昼夜温差较大，鸟类倾向于选择阳坡或避风坡以保持体温，这与贾陈喜等[20]、陈学平等[21]在鸟类冷季的栖息地选择研究的结果一致。

香农-维纳指数与距林地距离显著相关，且随着距林地距离的增加先减少后增加，而均匀性指数则随着距林地距离的增加而减小。保护区内主要林地组成树种以杨树(Populusdavidiana)和蒙古黄榆为主，树龄低，树种较为单一，林下杂草以及地表昆虫稀少。研究表明[22]，在该类型地区鸟类能够获得的食物以及筑巢场所较少。因此除了一部分林栖鸟外，其他鸟类几乎不利用林地生境，但是林地中各林栖鸟类的数量较多，因此表现出了较高的均匀性且相对林地外一定距离有较高的多样性。

5.2 物种丰富度指数与各生境因子的关系

本研究表明，随着距林地距离的增加物种丰富度指数先增大后减小，物种丰富度随着距林地越远先增加后减少，与香农-维纳指数、均匀性指数随着距林地距离变化的趋势一致。而物种丰富度与距水体距离呈先减小后增大的趋势，笔者认为是由于向海保护区的芦苇沼泽多为芦苇香蒲沼泽，植被盖度较其他芦苇沼泽更大，也因此产生了影响鸟类的视野，对其观察和预警造成障碍、对水鸟觅食产生干扰等负面效果[23]，由此导致部分鸟类会选择其他生境进行筑巢以及觅食。

2016年秋季鸟类迁徙高峰期物种丰富度指数随着距建设用地的距离增加而减小，且随着距道路距离先增大后减小，而2018年秋季迁徙高峰期物种丰富度指数却随着距道路的距离先减小后增加，其结果相反。现有的研究[24]证明，道路以及建筑用地等人类造物会对动物产生声音以及视觉的干扰，以及人类活动本身就会对动物产生一定的威胁，使得与道路及人为用地附近的区域不被动物所喜爱且通常会主动回避这类地域；有时鸟类也会将道路作为其领地边缘而影响鸟类的繁殖与扩散[25]。因此，通常距离道路及建筑用地等人类造物越近鸟类多样性越低[26]。但是这与笔者在2016年得出的结果却相反，这可能是由于道路以及建筑用地增加了生境异质性[27]，同时其附近的人工林也对一些鸟类产生了吸引[28]，导致鸟类的物种丰富度在道路与建筑用地附近反而较大。

物种丰富度指数随着海拔增加而增大，这是由于保护区的水库以及大部分水体都集中在向海保护区的中高海拔地区，导致水鸟在高海拔地区聚集产生的结果。物种丰富度指数在2016年和2018年都随着坡向的改变而改变且有最大值点，表明鸟类对固定坡向选择具有倾向性，与均匀性指数与坡向的关系一致。物种丰富度随坡度的增加先增加后减少，这是由于保护区内低坡度地区广泛分布着草原与林地，可供鸟类觅食以及筑巢，而高坡度地区则有一定的流动沙丘分布，这导致鸟类对这类地区的回避。同时，物种丰富度还展现出随着距流动沙丘距离的增加而先增加后产生一定波动的趋势增加，这与流动沙丘对其他鸟类多样性指数的影响一致。

6 结论

向海保护区内生境差异导致其鸟类多样性空间分布有较大的差异。其中，流动沙丘会显著减少鸟类多样性，林地导致其鸟类多样性程度较低但均匀性较高。水体内芦苇香蒲沼泽过高的天然盖度对鸟类产生负面影响，导致物种丰富度随着距水体距离的增加先减小后增加。同时研究发现，虽然道路等建筑用地带来的干扰会使动物回避，但是因其增加了生境异质性与可采食的食物，物种丰富度反而越近越大。由于生境分布的差异，鸟类多样性在海拔、坡度、坡向不同时有显著变化。物种丰富度随海拔的增高而增大、随坡度的增加而先增加后减小且鸟类表现出了对固定坡向选择的倾向性。