王志华
(龙岩市永定区林业局坎市林业站,福建 龙岩 364102)
杉木(Cunninghamialanceolata)广泛种植于我国亚热带地区,具有生长快、材质优良等特点,在我国林业生产中占据重要地位[1-2]。近年来,随着市场对木材需求量的增加,杉木人工林造林面积不断增大,对优质苗木的需求也迅速增长。优质苗木可提高造林成活率,促进苗木早期生长乃至郁闭成林[3]。施肥是提高苗木质量、培育优质苗木的重要措施,但常规施肥存在肥效差、养分利用率低等问题[4]。合理施肥不但能提高肥料利用率,还能降低因过量施肥导致的环境污染问题[5]。因此,选择合理的肥料种类及施肥方式已成为苗木高效培育的关键环节。
缓释肥作为一种高效的新型肥料,具有养分释放速率慢、减少施肥作业次数等特点,能有效降低养分因淋容造成的损失,实现养分释放与植株吸收同步,提高养分利用率,减少环境污染[6]。近年来,有关缓释肥对容器苗生长影响的研究已见报道,但涉及的树种有限,主要包括夏腊梅[6]、云南松[7]、多穗柯[8]、杉木[9-10]、浙江楠[11]、闽楠[11]、木荷[12]、蒙古栎[13]和长白落叶松[14]等。目前,有关缓释肥对杉木容器苗生长和养分积累的影响已见报道[9-10],但对其光合特性影响的研究尚未见报道。因此,本文以杉木轻型基质容器苗为研究对象,分析不同缓释肥施用量下,杉木容器苗生长指标、光合色素含量、叶绿素荧光参数以及光合气体交换参数响应的差异,从光合生理角度探讨杉木幼苗对不同缓释肥用量的响应特征,筛选出适宜杉木容器苗生长的缓释肥用量,以期为杉木优质苗木培育提供参考。
杉木幼苗为福建省尤溪国有林场提供的3代种子园实生苗,苗高(5.2±0.5) cm。缓释肥为N∶P∶K=3∶1∶2的美国爱贝施缓释肥,其中氮、磷、钾含量分别为18.0%、6.0%、12.0%,肥效7个月。
试验采用单因素随机区组设计。共设6个处理:T1~T5分别表示缓释肥施用量为200、400、800、1 600和3 200 g·m-3,以不施缓释肥为对照(CK)。每个处理3次重复,每个重复30株,共540株。2020年3月配制泥炭土∶珍珠岩∶木屑=3∶1∶2(体积比)的轻型基质,并将不同处理缓释肥与基质充分混匀后装入无纺布袋。将实生苗移栽于无纺布袋中,并放在塑料托盘内,置于上方铺一层黑色3针遮阳网的苗床上。培养期间进行正常的水分和病虫害管理。施肥6个月后,调查苗高和地径生长量,并根据苗高和地径平均值选取标准株。每个处理选取3株标准株进行生物量、叶绿素含量、叶绿素荧光参数和气体交换参数测定。
1.3.1 生长指标 采用直尺和游标卡尺分别测定幼苗的苗高和地径,并根据测量数据计算标准株。每个处理选取3株标准株,洗净后用吸水纸吸干并剪下根、茎、叶分别称重,装入信封中,105 ℃下杀青30 min,75 ℃烘干至恒重。
1.3.2 光合色素含量 根据乙醇丙酮法[15]测定光合色素含量。选取当年生成熟叶片,用超纯水洗净、擦干,剪去主脉,剪碎混匀。称取0.05 g碎叶片,加入丙酮乙醇混合液磨碎。将提取液倒入10 mL离心管离心,静止后提取上清液,每个处理9个重复。采用分光光度计分别测定663、645和470 nm处的光密度,计算叶绿素含量和类胡萝卜素含量[16]。
1.3.3 叶绿素荧光参数 叶绿素荧光参数参照陶文文等[17]的方法测定。晴天上午9:00~11:30选取标准株第一轮生枝条中部成熟健康叶片3片。用纸巾擦净叶子表面,利用PAM-2500便携式叶绿素荧光仪(产自德国)测量初始荧光(minimal fluorescence,Fo)、最大荧光(minimal fluorescence,Fm)、可变荧光(minimal fluorescence,Fv)、PSⅡ潜在活性(PSⅡpotential activity,Fv/Fo)、PSⅡ最大光化学效率(PSⅡ maximum photochemical efficiency,Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(actual photochemical efficiency of PSⅡ, QY)、光化学猝灭系数(photochemical quenching, Qp)和非光化学猝灭系数(non-photochemical quenching, NPQ)等相关参数。
1.3.4 气体交换参数 叶片样品选取方法和测定时间同1.3.3。气体交换参数测定参考罗红艳等[18]的方法。利用LI-6400便携式光合仪(产自美国)测定净光合速率(photosynthesis rate,Pn)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2,Ci)和蒸腾速率(transpiration rate,Tr)等指标。
1.3.5 苗木质量指数 苗木质量指数=苗木总干质量/(苗高/地径+地上干质量/地下干质量)
采用Excel 2019进行数据整理与统计,利用Origin 8.5软件作图;采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析(ANVOA),LSD法进行多重比较。
由图1可知,施用缓释肥能有效促进杉木幼苗生长。不同施肥处理苗高较CK的增幅为40.79%~112.93%,差异均达显著水平;随着施肥量的增加,苗高呈先升高后降低趋势,并在T4处理达到峰值。随着施肥量的增加,杉木幼苗地径呈逐渐增长趋势,在T5处理时达到最大值,但T3、T4和T5处理间无显著差异;各施肥处理地径较CK增幅介于10.52%~50.00%之间,且差异达显著水平。植株生物量变化趋势和苗高一致,随着缓释肥施用量的增加呈先升高后降低的趋势,在T4处理时达到最大值;除T1处理外,其他处理植株生物量均显著大于CK。苗木质量指数随着缓释肥施用量的增加呈先升高后降低趋势,并在T4处理达到最大值,较CK增长57.89%。因此,从各生长指标来看,T4处理(缓释肥施用量为1 600 g·m-3)最适合杉木幼苗的生长。
T1~T5分别表示缓释肥施用量为200、400、800、1 600 、3 200 g·m-3,CK表示不施缓释肥。图1 不同缓释肥施用量下杉木容器苗生长比较Figure 1 Comparison of the growth of C.lanceolata container seedlings under different slow-release fertilization applications
缓释肥能有效促进杉木幼苗叶片光合色素的积累(图2)。由图2可知,各施肥处理叶片叶绿素含量较CK的增幅达41.36%~76.08%,且差异均达显著水平。施用缓释肥可促进杉木幼苗叶片类胡萝卜素含量的积累,且随着施肥量的增加呈递增趋势,在T5处理时达到最大值,且T3、T4和T5处理间不存在显著差异;各施肥处理叶片类胡萝卜素含量较CK的增幅为19.04%~68.09%,且差异均达显著水平。
T1~T5分别表示缓释肥施用量为200、400、800、1 600 、3 200 g·m-3,CK表示不施缓释肥。图2 不同缓释肥施用量下杉木容器苗叶片光合色素含量比较Figure 2 Comparison of leaf photosynthetic pigment content among C.lanceolata container seedlings under different slow-release fertilization applications
如表1所示,Fo随着缓释肥施用量的增加呈逐渐下降趋势,其中T4和T5处理分别较CK下降10.05%和10.17%,且差异达显著水平。随着施肥量的增加,Fm和Fv总体上呈上升趋势,两者均在T4处理达到最大值;各施肥处理Fm和Fv较CK增幅分别为8.85%~19.33%和16.89%~28.46%,且差异均达显著水平。各施肥处理Fv/Fm较CK增幅为6.49%~7.65%,差异均达显著水平,但各施肥处理间无显著差异。随着缓释肥施用量的增加,Fv/Fo总体上呈先升高后降低趋势,在T4处理达到最大值,较CK提高42.83%。与Fo类似,NPQ随着施肥量的增加呈先下降后上升趋势,并在T4处理达到最小值;各施肥处理NPQ均显著低于CK,降幅介于18.81%~41.99%之间。各施肥处理Qp均显著高于CK,且T4处理达到峰值,较CK提高20.19%。除T1处理外,其他施肥处理QY均显著高于CK,且在T4处理时达到最大值。综合来看,T4处理下杉木叶片具有较强的电子传递效率和光能利用率。
表1 不同缓释肥施用量下杉木容器苗叶片叶绿素荧光参数比较1)Table 1 Comparison of leaf chlorophyll fluorescence parameters among C.lanceolata container seedlings under different slow-release fertilization applications
由图3可知,Pn随着施肥量的增加呈递增趋势,并在T5处理达到最大值;各施肥处理Pn较CK增幅达18.43%~83.89%,且差异均达显著水平。除T1处理外,其他处理Gs均显著高于CK,增幅在10.30%~101.92%之间。施肥处理可显著降低Ci,与CK相比,各施肥处理间Ci降幅介于11.85%~39.68%之间。随着缓释肥施用量的增加,Tr呈先升高后降低趋势,在T4处理达到最大值,较CK提高了107.31%。
T1~T5分别表示缓释肥施用量为200、400、800、1 600 、3 200 g·m-3,CK为不施缓释肥。图3 不同缓释肥施用量下杉木容器苗叶片气体交换参数比较Figure 3 Comparison of leaf gas exchange parameters among C.lanceolata container seedlings under different slow-release fertilization applications
目前,有关杉木施肥的研究主要集中在指数施肥[19-20]和常规施肥[21-23],但该施肥方式复杂且肥效较低。因此,寻找一种简单高效的施肥方法已成为当前杉木培育亟待解决的问题。缓释肥作为一种新型肥料,能有效促进苗木生长,且对构建幼苗体内养分库具有重要的调控作用[24-25]。与普通肥料相比,缓释肥通过缓慢释放养分来提高植物的吸收利用率[26-27]。本研究表明,随着施肥量的增加,杉木容器苗苗高、生物量和苗木质量指数均呈先升高后降低趋势,说明适当的肥料用量可以促进苗木生长,而过量的肥料则会抑制其生长。这与潘平平等[28]对薄壳山核桃容器苗、付志高等[29]对滇油杉野生移栽苗的研究结果一致。
叶绿体作为光合反应的主要场所,其光合色素含量与植物光合作用有直接关系[30-31]。柳结苗等[32]研究发现,施肥可以促进池杉光合色素含量的积累。周磊等[33]研究表明,合理的氮、磷配比施肥能改善细叶桢楠容器苗光合能力,有效提高叶绿素含量和净光合速率。本研究发现,施用适量的缓释肥可以显著提高杉木叶片叶绿素的积累。光合作用是植物生长、吸收光能、积累干物质的基础,主要受气孔和非气孔因素的限制,其净光合速率直接影响植株生物量的积累[34]。本研究中,随着施肥量的增加,叶片Gs较CK有显著提高,进而影响Pn、Ci和Tr。这可能是由于气孔导度的影响,导致植物对CO2的固定能力增加,显著降低叶片Ci,从而提高叶片的Pn和Tr,这与张青青等[35]对柚木、周维[36]对格木幼苗的研究结果一致。
叶绿素荧光参数可直观反映植物对光能的吸收利用率,揭示了植物光合作用机理[3]。Fo作为表征PSⅡ反应中心基本状态的指标,当植物处于胁迫状态时,其值会升高[37]。本研究表明,随着施肥量的增加,Fo逐渐降低,说明施肥可以缓解植株受到的养分胁迫。同时,CK的Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo均显著低于各处理,说明施用缓释肥可以提高PSⅡ反应中心活性及传递电子的效率,这与温婷等[38]对龙脑樟的研究结果一致。就NPQ而言,施肥显著降低了杉木叶片NPQ值,暗示适量施肥处理将少部分能量以非光化学猝灭形式耗散,而更多的能量用于光化学反应,促进碳同化产物积累,进而促进苗木生长。
综上所述,T4处理(缓释肥施用量为1 600 g·m-3)下杉木容器苗大部分生长和光合特性指标都达到最大值,生长状态最优。该施肥量下杉木叶片具有较高的光合效率和光能利用率,从而提高光合碳同化产物的积累,增加植株生物量,最终改善植物生长。