杭州不同城市生境杂草群落分布格局及其成因

张明丽 崔易翀 达良俊

摘要：在杭州城市化进程下，调查了8种城市生境类型中杂草群落的种类组成与结构。通过测定光照强度、土壤pH值、土壤电导率、土壤紧实度、土壤总氮、土壤总磷、土壤有机质及干扰类型等生境因子，分析了杂草群落物种组成与生境因子的关系。结果表明：调查的1665个杂草样方中，森林空隙和草坪是最为常见的生境类型，涵盖的群落类型数量分别占总数的20.1%和16.3%;除树池外的7种生境，其群落优势种均以矮生长型的一年生杂草为主;在8种生境中均有分布的杂草物种共有30种;不同生境的环境因子存在差异，森林空隙的光照强度最小，灌草丛空隙的土壤电导率值最高，土壤型废弃地的光照强度和土壤紧实度均最高。

关键词：杂草群落;群落多样性;生境因子;城市生境;杭州

中图分类号：Q948文献标志码：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.012

DistributionandcausesofruderalcommunitiesindifferenturbanhabitatsofHangzhou

ZHANGMingli1，2，CUIYichong1，3，DALiangjun1，4，5，6

（1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;2.HangzhouVocational&TechnicalCollege，Hangzhou310018，China;3.ShanghaiInvestigation，Design&ResearchInstituteCo.Ltd.，Shanghai200335，China;4.ShanghaiKeyLaboratoryforUrbanEcoligicalProcessesandEco-Restoration，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;5.InstituteofEco-Chongming，Shanghai202162，China;6.TechnologyInnovationCenterforLandSpatialEco-restorationinMetropolitanArea，MinistryofNaturalResources，Shanghai202162，China）

Abstract：WiththeongoingurbanizationprocessinHangzhou，weinvestigatedthespeciescompositionandstructureofruderalcommunitiesacrosseighturbanhabitattypes.Habitatfactorssuchaslightintensity，soilpH，soilelectricalconductivity，soilcompaction，soiltotalnitrogen，soiltotalphosphorus，soilorganicmatter，andinterferencetypesweremeasured;wesubsequentlyanalyzedtherelationshipbetweenspeciescompositionandhabitatfactorsoftheruderalcommunities.Theresultsindicatedthatforestgapandlawnwerethemostcommonhabitattypes，andthesecommunitytypescovered20.1%and16.3%，respectively，ofthetotal1665samplingplotssurveyed.Inallsevenhabitatsexcepttreepool，moreover，dwarf-growthannualruderalswerethedominantspecieswithinthecommunity.Therewere30ruderalspeciesdistributedacrosseighthabitats.Environmentalfactorsvariedacrossthedifferenthabitats.Thelightintensitywasthelowestintheforestgap，thesoilconductivityvaluewasthehighestintheshrub-grasslandgap，andthelightintensityandsoilcompactnesswerethehighestinsoilabandonedland.

Keywords：ruderalcommunity;communitydiversity;habitatfactor;urbanhabitat;Hangzhou

0引言

快速的城市化進程，改变了城市的土地利用方式及景观格局，导致城市生态环境发生了巨大变化，引起水土流失、土地退化、环境污染、生态脆弱等问题，促使城市区域内形成大量的特殊生境[1-3]，造成城市生境的异质化[4-5]。城市化过程中的土地利用方式的改变及人为干扰活动，造成了城市光照、水热、土壤条件等生态因子的变化，导致城区气候比周围城郊地区的温度高、湿度低、风速低[6-10]，从而减少了城市植被的生存空间，引起城市植被物种组成、群落类型及空间分布的变化[11-13]。植物的生长格局同环境异质性是相互影响的，植物生长发育所必需的自然环境条件在时间和空间上几乎都是异质性分布的，环境异质性可使植物在进化的过程中形成某种有效地获取必需资源的生态适应对策[14]。

杂草作为城市植被的重要组成部分之一，能通过改变自身物种组成与分布格局等生存对策适应当地城市特殊生境和抵抗各种人为干扰[15-16]。杂草在人为干扰及生境因子的共同复合作用下，能对环境变化快速地做出响应，指示空间环境的异质性[17-18];并能够通过改变自身的特性，对异质化生境做出相应改变[19-20]。目前，关于城市植被群落的研究大多集中在植被物种多样性以及群落分布格局的变化上，而关于在城市化梯度上各种生境类型中的城市杂草物种多样性及群落分布格局的研究在国内较为鲜见。

杭州城市化水平不断提高，从以西湖为核心的圈层式发展模式，逐步变为蔓延式面状扩张，形成了“一主城三副城六大组团”的城乡梯度形式（《杭州市城市总体规划（2001—2020年）》（国函〔2007〕19号））。本研究在杭州城市化梯度上，调查各种生境类型中杂草群落的种类组成与结构，测定生境因子，分析不同城市生境类型杂草群落的分布特征及与生境因子的关系，探讨不同城市生境类型下杂草群落分布格局及其成因。

1研究区域与研究方法

1.1研究区域

杭州市位于北纬29°11′～30°33′，东经118°21′～120°30′，地处东南沿海的钱塘江下游（见图1）。地势东低西高，地形多样，东北部是平原，南部、西部和中部是低山丘陵。研究区属于亚热带季风气候，年平均气温16.2℃，年平均降水量为1100～1600mm，多为梅雨和台风雨。植被属于中亚热带常绿阔叶林、温带与亚热带东亚区系成分，具有垂直分布的特点。常绿阔叶次生林位于海拔500m以下的丘陵，常绿落叶阔叶混交林处于海拔500～1000m的低山，落叶阔叶树多位于海拔1000m以上的山中。由于受人为因素的影响，原生常绿阔叶林的分布面积日益减少。因地貌因素的制约和成土环境的复杂，土壤类型多样且性质差异较大，红壤分布最广，占土壤总面积的一半多。

1.2研究方法

1.2.1样地选择

通过在2015年4月至2016年10月的实地调查中收集有关杂草群落的实地数据，选取杭州城市中心的零基点—武林广场，沿城市化梯度，把研究样区分成3个区域（见图2）： 第一区域是主城;第二区域是副城，包括江南城、下沙城和临平城;第三区域是组团，包括塘栖组团、良渚组团、余杭组团、临浦组团、瓜沥组团和义蓬组团。

以2000年的城市化强度为基准划为内圆。2010年城市化强度向外推进的区域设为外环。内圆和外环各选取16个样点，两个样点之间的距离为0.6km（见图2）。每个样点选取5个样方进行调查，样方的大小为1m×1m。采用法瑞学派群落学调查方法[21]，对每个样点随机选择样方调查，记录物种种名、物种最大高度、物种盖度和群落高度。通过卷尺测量物种的最大高度，并根据物种地上部分垂直投影所覆盖的面积百分比估测物种盖度。基于杂草生活型的不同，于春季（4—6月）和秋季（9—11月）对杂草群落进行调查。

1.2.2生境因子测定

（1）野外生境因子测定

使用LightMeterDT-8809A光照度计测定样方内的光照条件（Light，%）;采用梅花取样法取平均值来测定土壤因子，用便携式IQ150型土壤原位pH计测定土壤pH值及电导率（Electricalconductivity，EC，mS/m），用6110FS指針式SC-900野外土壤紧实度测定仪测定土壤紧实度（Soilcompaction，SC，kPa）;同时记录人为干扰类型（Disturbancetype，DT，分为无、穿行、堆砌、践踏、刈割、拔除6类）和干扰强度（Disturbanceintensity，DI，分为弱、中、强3类）。

（2）土样采集与室内处理

于每个样方内随机使用50mm孔径土钻钻取0～20cm的土壤样品，塑料袋密封保存并标记，带回实验室自然风干30d后，用流动注射分析仪（Skalar）测定土壤总氮（Soiltotalnitrogen，STN，%）和土壤总磷（Soiltotalphosphor，STP，%）;用K2CrO7-FeSO4氧化滴定法测定土壤有机质（Soilorganicmattercontent，SOMC，g/kg）;采用酸度计法（土液比为1∶2.5）测定土壤酸碱度（pH值）。

1.2.3数据分析

使用物种重要值表征物种在群落内的多度，并参照优势度分析法[22]以确定杂草群落的优势种，计算过程在R软件上进行。根据杂草物种在1665个样方内的相对优势度，采用欧式距离系数（Euclideandistance）和组平均法（Groupaverage）对杂草群落进行聚类[23]，划分优势种群落类型（以优势种种名来命名），聚类分析使用PC-ORD（version5.0）进行。采用Richness指数和Shannon指数[24]来表征物种多样性，物种多样性的分析在R3.2.0软件上完成。

采用限制性排序分析，根据杂草物种的相对优势度和环境因子数据，先做除趋势对应分析（DetrendedCorrespondenceAnalysis，DCA），根据分析结果选择冗余分析（RedundancyAnalysis，RDA）或典范对应分析（CanonicalCorrespondenceAnalysis，CCA）。排序分析在R3.2.0软件上完成。

采用单因素方差分析（One-WayANOVA）对不同生境类型中生境因子和城乡梯度上不同区域中物种多样性进行差异显著性检验，分析前进行正态分布检验，分析过程在SPSS23.0软件上完成。

2结果与分析

2.1生境类型的划分

基于实地调查，并结合前人研究[25-27]，将杂草生境类型划分为森林空隙（FG）、灌草丛空隙（SG）、农田（FL）、草坪（LA）、砾石型废弃地（GA）、土壤型废弃地（SA）、路边缝隙（RG）与树池（TP）8种，基本覆盖了杭州城市杂草的全部生境类型（见表1）。每个调查样区包括多个或全部生境类型。

2.2杂草群落类型与结构

2.2.1优势种

通过对调查的1665个杂草样方中物种优势度的聚类分析，将杭州城区杂草划分为125个群落类型（以优势种命名）（见表2）。出现频率最高的为马唐群落（125个样方），其次为麦冬群落（113个样方）和喜旱莲子草群落（107个样方）。此外，有飞蛾藤群落、接骨草群落、土人参群落、齿果酸模群落、雾水葛群落、梓木草群落和瓶尔小草群落等35个群落仅只在1个样方中出现过。

调查的1665个杂草样方中，不同生境类型中杂草样方数量分布从高到低依次为FG>LA>GA>SG>FL>SA>RG>TP（见表3）。主城区域中杂草主要分布在FG、LA、SG和SA中，其中FG所占比例最大，达到40.0%;其次是LA，所占比例为20.5%。副城区域生境类型分布情况与主城区域类似，FG和LA为杂草最主要的生存空间，所占比例分别为29.3%和29.1%。组团区域杂草生境类型分布相对均质，除RG和TP生境类型外，其他6种生境类型所占比例相差不大，其中GA、FL与FG为该区域杂草的主要分布类型。8种生境类型中，FG中所含杂草群落类型最多，达到20.1%;其次为LA，比重为16.3%;杂草群落类型所占比重超过10.0%的还有GA、SG、SA和FL;TP中杂草群落类型最少，仅为3.8%。

2.2.2优势种分布区类型

杂草物种的分布区分为世界性、热带性和温带性3类[28-29]。FL和RG生境中优势种以世界性为主（见图3）。FG生境中优势种的热带性分布和温带性比例相同。GA、SA和SG生境以热带性为主，所占比重分别为39.0%、40.0%和40.7%。LA与TP生境中，优势种以温带性为主，所占比重为38.1%与40.0%。

2.2.3优势种生活型

根据物种生活型的划分标准[21，30-31]，杂草生活型分为一年生（夏季一年生和冬季一年生2种休眠型）和多年生（地下芽、地面芽和地上芽3种休眠型）。除TP外的其他7种生境中，群落优势种均以一年生杂草为主，其中比例最高的是夏季一年生杂草（见图4）。FL、RG、SA和GA4种生境中一年生物种的比例明显高于多年生，分别为74.4%、69.7%、66.0%和63.8%。多年生物种中地面芽的比例高于地上芽和地下芽，以地面芽物种为主。

2.2.4优势种生长型

根据物种生长型的划分标准[26，32-33]，杂草生长型分为矮生长型（分枝型、藤蔓型、匍匐型、莲座型和丛生型）和高生长型（短时期莲座型、伪莲座型和直立型）。8种生境中，低矮生长型比例均大于高生长型比例，TP、LA和FG生境中矮生长型比例均大于65.0%（见图5）。FL中的矮生长型优势种与高生长型比例相近，相差仅为7.0%。FG、RG和TP生境中分布最多的是分枝型杂草，GA、SA和FL生境中丛生型杂草分布最多。LA生境中匍匐型杂草比例最高（20.0%），SG生境中直立型杂草比例最高，达到24.5%。

2.3杂草群落多样性分析

调查的1665个样方中，共有213种杂草物种。不同生境类型中杂草物种数量从多到少依次为FG（147）>LA（130）>SG（116）>GA（107）>SA（95）>FL（85）>RG（75）>TP（57）（见表4）。杭州城区杂草的主要生存空间是FG、LA、SG和GA，其杂草种数比例均在13%以上;RG和TP中的杂草物种数相对较低，占杂草总种数的比例均不足10.0%，分别为9.3%和7.0%。

杭州城区杂草物种在全部生境类型中均有分布，有30种，占杂草物种总数的14.1%。不同生境类型的群落Richness指数差异不大，除TP的Richness指数平均为6.0，其他类型均值在7.0左右，其中SG与RG、LA有显著性差异，FL显著高于FG和SG（P<0.05）（见图6）。不同生境类型中ShannonWiener指数从高到低依次为RG>FL>LA>GA>SA=FG>SG>TP，其中RG和FL显著高于SA、FG和SG，LA显著高于GA、FG和SG，GA显著高于SA（p<0.05）。

2.4生境因子特征分析

研究基于实验测试的可操作性，由于RG和TP中样方基数少，且环境条件恶劣，其部分生境因子指标的测定存在一定的难度，故在生境因子特征的分析中，排除了RG和TP生境中的样点。研究发现不同生境类型中生境因子存在明显差异（见表5）。GA、SA和FL的光照强度较大，显著高于其他3种生境类型（p<0.05）。SG的土壤电导率最大，显著高于其他5种生境类型。FL的土壤pH值相对较大，并显著高于LA和GA（p<0.05）。不同生境类型的土壤总氮、总磷与氮磷比含量均有差异，但差异均不显著。土壤有机质以GA最为丰富，并显著高于其他生境;SA的土壤紧实度显著高于其他生境。FG的人为干扰为刈割与拔除，FL为拔除，GA和SA主要的人为干扰是人类穿行和废物的堆砌，LA和SG的人为干扰是践踏和刈割。

基于群落的相对优势度与环境因子的数据，根据DCA的分析结果，选用冗余分析（redundancyanalysis，RDA）进行限制性排序，研究不同生境类型中物种分布与环境变量的关系。从RDA排序图（见图7）分析发现：轴1与光照条件、土壤紧实度密切相关，轴2与土壤pH值密切相关。从散点图可知，不同生境类型中的样方没有出现明显的分异。FG和SG的样方在第二、三象限的分布比较集中，表明影响FG和SG中物种组成的重要環境因子是土壤pH值与土壤电导率。FL的样方在第三、四象限的分布比较集中，表明光照条件与土壤pH值对FL中物种组成影响较大。GA的样方在第四象限的分布比较集中，表明影响GA中物种组成的最重要环境因子是光照条件。SA的样方在第一、四象限的分布比较集中，表明光照条件与土壤紧实度对SA中杂草物种组成影响较大。光照条件与土壤紧实度呈正相关，光照条件与土壤电导率呈负相关，土壤pH值与土壤紧实度呈负相关，对物种组成影响显著的因子中重要性由大到小依次为光照条件>土壤pH值>土壤紧实度>土壤电导率。

3讨论

群落多样性的分布格局是各种环境因子梯度变化的综合作用，在很大程度上受到环境条件的制约[34-35]。本研究结果显示，杭州城市8种生境类型中，森林空隙物种数量最多（147种），所含杂草群落类型也最多，达到20.1%;其次是草坪含有130种杂草及65个群落类型。森林空隙与草坪是杭州城市杂草主要的生存空间，可能是由于这两类生境中土壤营养丰富，导致其群落类型多样，这与生产力假说是相吻合的[21]。通过对比不同生境类型的生境因子发现，森林空隙与草坪生境的异质化，可能在一定程度上推动了物种生态位的分化，为不同生活史策略和生理生态要求的物种提供了生存的空间[36-37]。森林空隙处在人为干扰相对较小的条件下，生境内光照较弱且土壤湿润，这对于中性物种的繁衍生存是有利的。草坪光照条件较好、由于人为践踏而导致的土壤紧实度较高的生境条件，适宜植株低矮的喜光性物种生存，这与对南京、上海的研究结果一致[26，38]。路边缝隙和树池由于生存条件恶劣，导致群落类型多样性数量少，分别为33个和15个。砾石型废弃地和土壤型废弃地杂草群落类型数量均在50～60，这类废弃地生境光照条件较强、人为干扰强度较高，夏季一年生优势种物种的比例均高于冬季一年生优势种物种，且多年生物种中地面芽的比例高于地上芽和地下芽，究其原因可能是虽然各种生活型的杂草均可广泛分布在废弃地中，但夏季一年生和多年生杂草在入侵废弃地后，不断扩展自己的生存空间范围，快速地增加其对光资源的有效竞争性[20]，从而使得较低矮的冬季一年生物种逐渐失去竞争优势而减少。农田生境内人为干扰较少，故土壤紧实度较低，这对于杂草群落的分布是有利的，但研究结果显示，该类生境中的杂草物种数量和群落类型均一般，可能是此生境类型主要集中分布于副城和组团，在主城分布较稀少。

杭州城市不同生境中杂草群落优势种以一年生生活型为主，究其原因可能是城市生境在高频率和高强度的人为干扰活动影响下，多年生杂草群落的分布受到了这种不稳定生境条件的制约，而一年生杂草群落却因其生长周期短、耐受性强的特性适应其中。有些一年生杂草在较强干扰区域中会消失，却可在相对较短的时间内恢复生长[39]。杭州城市建设中产生大量的临时裸地，形成砾石型废弃地、土壤型废弃地或路边缝隙，砾石型废弃地、土壤型废弃地与路边缝隙群落优势种的一年生生活型比例高达63.8%、66.0%与69.7%，这种短时期的干扰空缺，给一年生杂草提供了有利的侵入并迅速生长的机会。杭州城市杂草群落优势种以一年生为主，从而来规避和适应人为活动带来的影响，这与上海、哈尔滨的研究结果[26-27]基本一致。

基于杭州城市杂草在8种城市生境中的分布，划分杂草为4个生态种组[26]：广适型杂草、阴湿型杂草、中生型杂草和耐践踏、刈割型杂草。广泛分布在7种及以上城市生境类型中杂草为广适型杂草，如稗、斑地锦、翅果菊、春一年蓬、繁缕和狗尾草等，多为植株低矮的世界广布种、外来种和抗损伤能力较强的物种[40-41]。阴湿型杂草多为喜阴湿或耐阴湿物种，为了竞争有限的光照资源，主要分布于森林空隙与灌草丛空隙中，以高大生长型的多年生和夏季一年生为主，如求米草、水蜈蚣和鳢肠等。中生型杂草主要分布于光照较强的废弃地的低洼潮湿处及土壤湿润的农田，以夏季一年生和多年生为主，如牛繁缕、大狼把草、葎草和知风草等。分布于人为践踏、刈割活动较强的草坪、路边缝隙与树池中的杂草，多为矮小的匍匐型一年生物种，长期受到恶劣生存环境的胁迫，具有抗践踏性强的特点，如车前、漆姑草和地锦等。

4结论

杭州城区杂草划分为125个群落，出现频率最高的群落优势种为马唐、麦冬和喜旱莲子草，均为广适型杂草，适应各种城市生境类型，这类杂草可通过强表型可塑性来适应生境的异质化[42]。杂草群落多样性形成的原因，从生态种组的划分发现，不同杂草群落共生在相同生境中，增加了杂草群落多样性的可能。另外，杂草的休眠型包括夏季一年生和冬季一年生，在时间尺度上具有生态位分异，每年春夏两季出现不同的群落类型，促进杂草群落多样性增加，这与上海、哈尔滨杂草群落多样性的研究结果相似[27，42]。

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（责任编辑：张晶）