珍稀植物红豆树资源保育及精细化培育研究进展

楚秀丽，付艳茹，严 巍

（上海植物园，上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心，上海200231）

红豆树（OrmosiahosieiHemsl.et Wils），豆科红豆树属，常绿或半落叶乔木，又名鄂西红豆、顾山红豆、江阴红豆、戴氏红豆和花梨木等，因种皮鲜红而得名。红豆树为中国特有种，国家Ⅱ级保护珍稀濒危植物（第一批），在世界自然保护联盟（Internation⁃al Union for Conservation of Nature，IUCN）红色名录中受威胁等级被评为濒危（Endangered，EN）。同时，红豆树也是我国主要的珍贵阔叶用材树种和重要的人文树种。自然分布于浙江、江西、福建、湖北、湖南、江苏南部、四川、重庆、贵州和陕西南部等地［1］［2］，为分布最北、最耐寒的类红木树种之一，常生于丘陵、河边或山谷阔叶林中。

红豆树以其鲜红艳丽的种子、优质的木材著称于世，具有极高的材用、景观和文化价值，木材坚实硬重，结构细密，不经油漆却形同墨玉，举世闻名的龙泉宝剑剑鞘就是用其心材加工而成，在市场上早已高价难求；树干通直高大，树冠伞形、浓荫覆地，树姿优雅清秀（图1），花、果、种子均具很高的观赏价值（图2），坚实红艳的种子尤为突出（图3）。然而，红豆树开花结实年龄迟且不稳定，一般在35年左右才开花结实，具有明显的大小年，结实大年过后一般需3～5年才再次开花结果，其种子极易遭鸟食、鼠食和虫蛀危害［2］，种粒较大、种皮干燥后不易吸水，传播扩散能力和自然繁衍能力都较差，因此，红豆树自然分布不多，天然林分稀少，加上自上世纪五六十年代以来的过度采伐和利用，造成其天然种群数量极少，且群落片段化，致使红豆树面临濒危，天然林资源几近枯竭。目前，人工繁殖的红豆树实生苗，个体性状差异大，且秋梢易因冻害而导致分叉干的现象，故而急需加强其野生资源保护，加大无性扩繁、种苗和树体的精细化培育，以推进其产业化发展及在园林绿化中的推广应用。

图1 红豆树天然古树群［3］Fig.1 Ancient plantation of O.hosiei［3］

图2 红豆树蝶形花Fig.2 Papilionaceous flower of O.hosiei

图3 红豆树果实（采自上海植物园）Fig.3 Pod of O.hosiei（From Shanghai Botanical Garden）

1 红豆树天然资源现状

红豆树野外资源极为稀少［4］，现存天然资源多以较小的天然古树居群作为风水林保留于村口和寺庙旁，集中分布在福建、湖北、浙江和四川等省，如福建省宁德市、松溪县、浦城县与政和县的天然居群、湖北省宜昌市兴山县天然居群、浙江省龙泉市和庆元县的天然林分以及零星分布的红豆树古树等［4］。

福建省宁德市柘荣县存在大面积的红豆树天然居群，但因其生长退化严重，多数已经人为改建成母树林［5］。宁德市霞浦县保存有1个红豆树百年天然居群，居群面积约0.67 hm2，居群植株平均胸径43 cm，平均树高9 m，总株数为45株，树龄为160年左右，长期以来，无人为干扰、生境条件较为良好［6］，但自然更新能力较差。

湖北省宜昌市兴山县天然居群，于2014年全国森林资源清查时被发现，面积近1 000 m2、植株960株，最大植株高20 m、胸径40 cm，最小植株树高10 cm、地径1 cm，因人为干扰较少，居群内树势旺盛、层次分明、自然更新良好。然而，随着新闻报道等对红豆树的宣传增多，采摘红豆、采挖幼苗等人为活动逐日增加，导致其生长环境受到破坏［7］。

经调查，浙江省龙泉市有3个红豆树天然居群，居群大小在13～32株之间，共计100余株大树，3个居群的红豆树平均胸径在50 cm以上，平均树高在20 m左右，树干通直圆满。此外，局群内还存在1株400余年的大树，胸径123 cm、树高35 m、冠幅250 m2。但是，生存在龙泉的3个天然居群范围较小，居群内成熟植株结实间隔期很长，每年仅少数几株开花结实，没有发现天然更新，居群难以扩大，其它零星分布的天然古树也尚未得到很好的保护。而庆元县红豆树天然居群已不复存在，仅发现与龙泉市交界的黄田镇柏渡口有零星分布。

可见，红豆树天然居群现状危急。尽管多数生长在市区、村庄或庙宇旁的红豆树大树已被作为古树名木挂牌保护起来，但是因红豆树野生居群一般较小，目前专门建成的自然保护区不多，急需结合其他珍稀资源建立地方自然保护区，以加强其天然资源的保护。

2 种质资源收集评价

种质资源历来是发展农林业生产和提高生物工程的重要关键性战略资源［8］，种质资源是物种资源保育的前提和高效育种的基础［9］，而对收集的种质资源子代性状开展评价是定向选育的有效途径［10］，遗传测定则是育种工作的核心［10］。

红豆树分布较为广泛，然因其开花结实年龄高、还存在大小年现象，可采集资源较为匮乏。尽管如此，李峰卿等［11］已在红豆树自然分布区四川、福建和浙江等省收集了近百份的红豆树优树种质资源。Zhang等［12］对其天然种群进行遗传测定研究表明，现有红豆树种群具有较高的遗传多样性结构，且其种群面临分化，但其基因流较高，遗传变异主要存在于种群内部，与地理位置无关［13］。通过比较发现，较大天然居群的子代遗传多样性较高，孤立木子代的遗传多样性很低，而且子代遗传多样性显著正相关于苗期生长［11］。

保护红豆树天然种质资源，保持其天然群体遗传多样性，维持红豆树种群面积和个体数量是对濒危珍贵树种红豆树的首要保护策略。由于红豆树生长周期长，种群数量较少，应继续加强种质资源收集，就地保护和异地保存同步进行以及人工“回归”等基本保育工作［14］，对面积较大、株数较多、年龄较大的天然古群体，需优先加强就地保护，尽可能建立自然保护区。

3 母树林营改建

营建母树林是林木遗传改良的一个重要环节，大部分乡土树种，均可通过建立其母树林进行林木改良［15］。通过建设母树林，能够充分利用红豆树优良珍贵树种资源，保存濒危树种红豆树的遗传多样性，对珍稀濒危植物的保护和开发具有重大意义［5］。

福建省宁德市柘荣县原有的面积较大的红豆树天然林，林分长势退化。为加强保护，当地管理部门进行了4个主要地片的红豆树母树林营建工作，主要进行去劣疏伐，伐去对目标母株生长存在影响的伴生树种和生长不良的红豆树植株。通过疏伐改善了林内光照，促进了保留红豆树植株的生长发育，提高了开花结实量和种子质量；同时，对林内较大面积的空地进行了整地，采用红豆树大苗进行补植，实现了母树林的郁闭，缩短了结实期以及结实间隔期；结合开沟施肥、人工辅助授粉和树体管理促进母株开花结实；逐步提出了上述对红豆树母树林逐渐去劣存优的遗传改良和经营管理策略［5］。

浙江省庆元县和龙泉市等地也开展了较大规模的红豆树母树林改建工作，整体上均通过林分清理、补植、施肥和树体管理明显提升了红豆树林分开花结实功能，初步实现了红豆树资源保护和利用。

4 容器苗培育关键技术

培育优质容器苗，能够为红豆树资源储备和市容绿化夯实基础。

红豆树种子种皮较厚，不易透水［16］，育苗前催芽常采用机械破皮或高温热水浸泡处理，能够使其发芽整齐、发芽率达到95%以上［17］。周志春等［18］研究提出，红豆树1年生容器苗育苗基质配比以泥炭与谷糠体积比5：5为佳，较佳的控释肥施用量为2.0 kg·m-2，同时结合空气切根以及水光环控等管理技术措施，培育的1年生容器苗出圃率高、质量优。汤良智［19］研究表明，基质是影响1年生红豆树苗木生长的主要因素，其次为容器袋规格，最后为移苗时间。育苗基质中添加体积占比30%的碳化谷壳可明显提高苗木质量，而育苗容器规格和移苗时间并未对红豆树容器苗生长造成明显影响，可结合作业时间和生产成本统筹考虑。

然而，红豆树早期生长较慢，造林尤其是绿化用苗均宜采用2～3年生或以上苗龄的苗木。在1年生轻基质容器苗培育技术的基础上，王秀花等［20］和Chu等［21］加强了红豆树2年生及以上大规格轻基质容器苗培育关键技术研究，提出较优的大规格容器苗育苗技术体系，明确了红豆树2年生以上苗龄较大规格容器苗的育苗容器规格、基质及配比、控释肥类型及其施用量、水光环控等育苗关键技术及苗期及时除萌抹芽、跟踪绑缚等管理技术，提出了红豆树通直高干大规格容器苗培育模式，培育的大规格容器苗干形通直，长势较好，2年生容器苗栽植成活率在95%以上，栽植当年和次生树高生长量40～60 cm［22］，实现了红豆树大规格容器苗标准化生产。

5 人工林高效培育技术体系

研创红豆树人工林高效培育相关的良好立地及较优栽植模式等关键技术体系，能够为其人工林营建和园林绿化应用做好保障。

相关研究表明，红豆树偏爱中性、微酸性土壤，喜光［23］，要求较高的肥水条件，对其栽植宜选择土层深厚肥沃、水分充足且不积水的立地［24］，如排水良好的山洼及四旁等地。而对其培育模式，则可采用小块状营林和四旁种植等两种栽种模式，如营建小块状的纯林，或采用与松杉及其他阔叶树种混交造林；四旁为房前、屋后，村落四旁等，四旁种植多为环境绿化等；也可在城乡公园、绿地等处结合其他乔灌木配置，形成独特景观。

加强红豆树人工林精细化经营，是珍贵树种红豆树高效培育的根本。采用2年生红豆树容器苗营建的林分，造林初期，每年需结合锄草和劈除杂灌木进行抚育［24］，后期可视生长状况结合锄草等作业进行抚育，直至林分郁闭。红豆树幼树萌蘖能力较强，应及时修剪［24］，主要剪除基部萌条、主干分枝和上部竞争枝，保留中上部正常营养枝，可使红豆树树高和地径/胸径生长量明显增加，主干通直度也得以显著提高。红豆树秋季抽梢在冬季通常发生冻害，春季重新抽枝而致树干弯曲，栽植后幼龄阶段应插杆绑缚，有时自下而上每年需绑缚数次。为促进红豆树早期健壮生长及中龄林分提早成材，结合抚育应进行每株沟施或穴施复合肥，不可大量单施氮肥，如尿素；管抚期间应加强病虫害防治［25］，而对林分内发生病、虫、机械损伤等破坏主干的植株，宜进行截干、重新定干。

定向培育红豆树大径材人工林需适时间伐，延长培育周期。研究发现，红豆树心材半径与胸径呈显著线性关系，心材面积与胸径呈显著幂函数关系，且均为正相关［26］。因此，及时伐除伴生树种及生长不正常的被压木、弯曲木等的同时，可对其人工林进行适时间伐，以促进红豆树速生丰产、优质干材形成及显著提高心材比例。造林后一般8年～10年可进行1次间伐，每亩最终保留密度可在50～60株。红豆树木材基本密度中等，平均0.543 g·m-2，较少受立地和林龄的影响，且呈现出从髓心向外呈逐渐增加的趋势，第35轮后趋于平缓或下降，其径向均匀性相对较高，而且红豆树生长并不缓慢，平均年轮宽度在1 cm左右［27］。可见，适当延长培育周期利于培育红豆树大径材，且对其材性影响不大。

因此，在保护红豆树天然资源的基础上，应加强其资源收集、优良种质评价及适生耐寒等特异种质选育，加强采穗（根）圃营建及扦插和组培技术研究，推进苗木规模化繁育及无性扩繁，最终达到高效保育和产业化开发珍稀濒危红豆树资源的目的。

6 园林文化及其在园林绿化中的应用

红豆树是著名的园林人文树种。较为有名的江苏江阴市“红豆院”、四川什邡市“红豆村”、江苏常熟市“红豆山庄”以及上海市豆香园的“红豆谷”［28］皆起于红豆树。

红豆树如此出名，还因其极为长寿。2017年在重庆黔江区发现的“红豆树王”，由于树龄较长，树已空心，树洞可同时容纳10位成年人。据考证，这棵红豆树生长了1200年，让人称奇的是，经过1000多年的风雨剥蚀，虽然树心已空，但是红豆树依然枝繁叶茂。可见，红豆树确为神州大地历来极受推崇的长寿树种。

如此推崇红豆树，或许还源于她著名的文化典故。从昭明太子播种两颗红豆长成的“连理枝”到历代文人墨客的诗词歌赋［3］，均流露了人们对红豆树的特殊情感。最为有名的当数唐代诗人王维所作的五言绝句《相思》：“红豆生南国，春来发几枝？愿君多采撷，此物最相思。”，这首诗也成了园林植物文化代表作之一。由此，红豆树被人们称为“相思树”，成为极具文化底蕴的园林植物。王维诗中的红豆在植物学中的具体种类，至今众说纷纭，经考证，用到红豆树上最为合理［29］。因此，红豆树的红豆亦逐日被认定为中国最负盛名的“相思豆”，一些青年男女把红豆作为信物相互馈赠，寄托爱意。当代人们或将红豆串成项链，或选为手镯和戒指等首饰镶嵌物，赠送亲朋、寄托相思。

红豆树树体高大通直，树高可长至数十米，浓荫覆地、形同巨伞、树姿优雅，叶色亮绿，种子鲜红，是优美的绿化树种。作为红木类树种，园林绿化中的红豆树生长也并不慢。据张连全［28］记载，上海植物园的前身龙华苗圃曾引种红豆树，现上海植物园草药园内生长的1株大红豆树（图4），1978年栽植时胸径仅10 cm左右，如今胸径已达35 cm、高10 m。

图4 红豆树-2020-10-09摄于上海植物园Fig.4 O.hosiei（2020-10-09 took in Shanghai Botanical Garden）

近年，红豆树为园林绿化新宠［30］，在城市园林绿化中具有较好的应用前景，而公园绿化中栽植红豆树的公园并不多，比如在上海，除了豆香园和上海植物园外，上海辰山植物园亦有引种栽植，其他上海公园及行道路并无栽植。在公园绿化中引进珍稀珍贵树种红豆树，可为其产业化提供发展空间，为城市增绿、增色、增添文化气息，同时，也可推进城市绿化的珍贵化进程。

7 存在问题及下一步研究建议

红豆树为国家重点保护野生植物，又是我国主要推荐的栽培珍贵树种，具有极高的开发利用价值。所以，在做好对其保护保育工作的基础上，应尽可能开发利用，推进其产业化进程，造福人类。

首先，做好就地保护、迁地保护和回归引种等工作。濒危树种红豆树天然居群的自然更新能力较弱，居群小，呈衰退状态［13］，同时，零星分布的红豆树天然古树缺乏保护和监管。针对如此现状，亟待加强红豆树天然居群和孤立古树的就地保护、异地保存以及优异种质的繁育利用和回归，极力做好红豆树珍贵资源的遗传保育工作，维持其遗传多样性，对红豆树优异种质进行异地有效保护，为其资源开发利用提供前提。

其次，加快红豆树无性扩繁技术突破。目前，红豆树造林和绿化用苗均为种子实生苗，其林木个体间在树高、胸径、枝下高、通直度及心材率等方面分化与变异程度大，严重影响红豆树人工林的高效栽培和景观效果。因此，为推进红豆树产业化发展，对资源较少的红豆树，应加快开展优良单株的选择和组织培养等无性繁育技术育苗技术研究［31］，以规模化生产优质苗木，用于珍贵用材林资源储备和城市园林绿化。

最后，针对分杈干现象，加强选育主干通直、树姿优美的珍贵用材造林和园林绿化所用植株。实践发现，不论其人工林林分群体，还是园林绿化中栽植的单株，红豆树植株普遍存在幼龄期主干分叉干现象，从表型观察，为其秋梢顶芽败死、春季重新抽枝而至，对导致该现象深层次分子机理有待揭示，做好定向选育的基础工作。