芋种质资源研究进展与展望

郭巨先，尹 艳，唐 康，2，李桂花，符 梅，罗文龙，骆善伟，孙保娟

（1.广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广东 广州 510640；2.华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642）

芋〔Colocasia esculenta（L.）Schott〕俗 称芋艿，又名山芋、芋禾、青芋、土芝、毛芋等，属于天南星科，是热带亚热带地区广泛栽培的作物，原产于中国、马来西亚、印度等国家［1-2］。目前，芋广泛种植于热带亚热带地区。我国各地均有芋栽培，以珠江流域栽培最多，长江流域次之，北方较少。芋通常一年生栽培，一般以地下块茎作为粮食或蔬菜。全球至少有5 亿人以芋为粮食或蔬菜进行食用［3］。芋头块茎富含维生素、膳食纤维、淀粉、非淀粉多糖及其他功能成分。现代医学研究表明，芋不仅在延缓衰老、防治心血管疾病等方面发挥作用，而且能增强细胞免疫和体液免疫功能，降低人们罹患直肠癌的机率，因此，芋具有重要的食疗价值和医疗价值。块茎可提取淀粉或作保健食品，在工业上具有重要的经济价值。我国是世界上除非洲以外的第二大芋消费地区，受主要产区自然条件以及芋生物学特性限制，每年4、5 月市场供应稀缺，价格高或有价无市。芋的花形为天南星科特有的佛焰花序，自然状态下花期短且不规律，受环境变化影响较大，且芋栽培品种基本均为一年生无性繁殖，无法结实，这为芋种质资源的收集造成巨大阻碍［4］。同时，在芋无性繁殖过程中，随着体细胞的突变，拥有相同遗传背景的芋栽培品种在形态上也会表现出差异，导致地方品种十分丰富［5］。由于表型多样性丰富，基于全基因组分子特征的芋遗传多样性的信息又很少，因此，探究芋的种质资源和遗传多样性往往需要各地科研工作者广泛合作。近年来随着芋种植面积的增加，芋产业对农业发展和农民增收起到了重要作用。因此，开展芋种质资源的研究，有利于芋资源的保护、创新和利用，对改良芋品种具有重要意义。本文通过对芋种质资源的相关研究进行综述，以期为芋种质资源保护、资源评价与利用提供参考。

1 芋的起源与分布

1.1 芋的起源

针对芋的起源中心，不同学者有不同的观点，一般认为芋起源于印度至马来西亚的东南亚地区，而Plucknett 认为芋起源于缅甸和孟加拉国之间，还有一些学者认为起源于非洲［3-5］。李庆典等［6］通过相关的民族植物学证据表明，芋可能起源于中南亚的印度或马来半岛，野生种则起源于东南亚各地区，然后向东至东南亚扩散，接着到中国、日本和太平洋群岛等区域。Lebot 等［7-8］研究发现，亚洲和大洋洲的芋品种可能分别存在两种独立的驯化过程，太平洋地区的大多数芋品种并非由印度和马来西亚的第一批定居者带来，很可能是太平洋群岛的野生芋资源驯化而来。

1.2 芋的分布

1.2.1 种植情况 芋广泛种植于较潮湿的热带亚热带地区，芋在非洲、亚洲、大洋洲和美州均有种植，但主要集中在非洲和亚洲［9］。芋在太平洋群岛的栽培强度和饮食贡献率最高，非洲西部的种植面积最大、产量也最高；加勒比海和亚洲几乎所有湿润半湿润地区也有大量芋种植。芋对环境的适应能力强，受气候变化影响小，因此在非洲经济落后国家种植面积占比高。

根据联合国粮食及农业组织（FAO）统计，1961 年世界芋种植面积为75.8 万hm2，2015 年世界芋种植总面积达近年来最大、为172.1 万hm2，比1961年增加约96.3 万hm2、增长127%。1999—2019 年期间，世界芋种植面积呈现先平缓增长（1999—2007 年）、后大幅下降（2008—2011 年）、再大幅回升（2012—2019 年）的变化趋势（图1）。就区域而言，非洲种植的芋面积最大，2019 年为175.63 万hm2，占世界总面积的89.7%；其次是亚洲14.97 万hm2，占世界总面积的7.6%；再次为大洋洲4.65 万hm2，占世界总面积的2.4%；美洲种植面积较少（0.52 万hm2），占比仅0.3%。2019 年世界芋种植面积排名前五的国家依次为尼日利亚、加纳、喀麦隆、中国和科特迪瓦，分别为99.46 万、23.20 万、23.08 万、9.86万、6.94 万hm2，以上五国芋种植总面积为162.5万hm2，占世界芋种植总面积的83.0%。

1.2.2 总产量和平均单产情况 1961 年以来，世界芋总产量以1978 年最低（399.2 万t），2008年总产量最高（1 214.9 万t）、比1 978 年增长200%。如图1 所示，2009—2019 年10 年间，世界芋总产量变化不明显，基本在1 000 万t 上下浮动；2014—2019年6年间，世界芋总产量稳中有升，2019 年达1 054 万t。

世界芋平均单产以2008 年最高（7 756.5 kg/hm2），1984 年最低（4 107.0 kg/hm2）。由图2 可知，在目前世界种植面积前五的国家中，1999—2019 年期间，中国年均单产最高，为18 468 kg/hm2；世界芋最大种植国尼日利亚年均单产为5 927 kg/hm2；位列第3、第4 的加纳和喀麦隆年均单产分别为6 566、7 455 kg/hm2；位列第5 的西非国家科特迪瓦年均单产1 302 kg/hm2。

2 芋种质资源的收集、保存与分类

2.1 芋种质资源的收集与保存

我国芋栽培历史悠久，至今已有2 300 多年，且自然生态多样性高，使得我国芋品种资源较为丰富，全国多个地区建立了芋资源的离体和活体保存体系。1991 年，Lebot 等［8］报道从亚太地区20 多个国家和地区收集芋资源2 000 份；2006年，Mace 等［10］报道从大洋洲10 个国家收集了2 199 份芋种质资源。戴修纯等［11］研究表明，截至1997 年福建农学院（现名福建农林大学）收集了177 份芋种质资源；截至2013 年，武汉市蔬菜科学研究所共收集保存我国及印度、东南亚各国的芋种质资源400 多份；截至2015 年，中国科学院昆明植物研究所收集保存了芋属资源100 多份；截至2015 年，江苏省农业科学院经济作物研究所和扬州市农业科学研究院等单位引进和保存的芋地方农家品种种质资源达281 份；截至2020 年，广西农业科学院收集了112 份芋种质资源；截至2020 年，广东省农业科学院蔬菜研究所共引进和保存芋种质资源200 多份。

2.2 芋种质资源的分类

芋主要以无性繁殖为主，表型多样性丰富，使得芋品种也十分丰富，世界各地有超过10 000个地方品种，不同芋品种间形态各具特色［3］。早期分类学家根据不同的芋头形态，将芋分为2 个类型：C.esculentavar.esculenta（俗称dasheen）和C.esculentavar.antiquorum（俗称eddoe）。其中，dasheen 型芋有一个大的中心球茎，eddoe 型芋中间球茎则较小，这两个品种虽然表型差异较大，但基因型差别很小。Lakhanpaul 等［12］将收集到的32 份印度dasheen 和eddoe 的变异种进行RAPD 分析，结果发现无法通过遗传标记来区分这两种表型。

张志［13］根据食用器官的不同，将芋的品种分为叶柄用芋和球茎用芋两种。Xu 等［14］按利用部位形态的不同，将芋分为以下5 个类型：（1）花用芋：花序肥大、可食用；（2）单母茎芋：主要产品为单个大球茎；（3）多球茎芋：新生球茎大于母茎；（4）多球茎芋：新生球茎小于母茎；（5）柄用芋：主要食用部位为叶柄，常加工成泡菜。黄新芳等［15］将球茎用芋分为魁芋类、魁子兼用芋类、多子芋类和多头芋类四大类，将多子芋的红紫柄副型又划分为红紫柄种群和乌绿柄种群，并且明确了叶柄颜色与芽颜色的相关性。李庆典等［6］根据芋的形态学观察以及RAPD 分子标记，建议从芋的主食器官类型将芋分为花茎用芋变种、叶用芋变种和球茎用芋变种三大类，组成芋种下3 个变种的园艺学分类系统；以 上3 种芋形态又根据叶柄和芋的颜 色分成若干副型，如球茎用芋根据芋头形态可分为魁芋、多子芋和多头芋，多子芋又可根据生长习性分为水芋、旱芋和水旱芋。

3 芋种质资源的遗传多样性研究

3.1 芋种质资源的细胞学研究

细胞学研究表明，芋存在二倍体形式（2n=2x=28）和三倍体形式（2n=3x=42）。Tahara等［16］利用同工酶对云南和尼泊尔的芋种质资源进行分析，证实三倍体芋的同源多倍体性质，为“三倍体由二倍体进化而来”的理论提供了支持。张谷曼等［17］研究表明，魁芋为二倍体（2n=2x=28），魁子兼用芋为三倍体（2n=3x=42），多子芋、多头芋为三倍体（2n=3x=42）。黄新芳等［18］在芋种质资源研究中检测到魁芋为二倍体（2n=2x=28），多头芋、魁子兼用芋为三倍体（2n=3x=42）；多子芋一般为三倍体（2n=3x=42），但我国的白芽乌绿柄和来自印度的绿柄多子芋也存在二倍体（2n=2x=28）；我国的多头芋均为三倍体（2n=3x=42），尚未检测到二倍体（2n=2x=42）多头芋，而日本的多头芋中，姜芋为三倍体（2n=3x=42），九头芋（芽白色）为二倍体（2n=2x=28）。

研究表明，芋的倍性与其地理分布密切相关，在亚洲二倍体芋和三倍体芋中均有证实。太平洋群岛的芋基本都是二倍体，我国南方各省为二倍体芋和三倍体芋的主要分布区，而中部及华北地区为三倍体芋分布区。相比二倍体，三倍体芋多出来的一组染色体使其适应高海拔或高纬度的生存环境，也是二倍体和三倍体芋呈区域性分布的原因。三倍体芋的分布比例不但随纬度的增高而增加，且随海拔的 升高而增加［19］。

3.2 芋种质资源遗传多样性的分子生物学研究

20 世纪末，国内外就已开展芋种质资源遗传多样性的分子标记研究。Irwin 等［20］利用随机扩增多态性DNA（RAPD）标记筛选芋种质，发现亚洲品种与太平洋品种的遗传距离较远。Kreike等［21］利用扩增片段 长度多态性（AFLP）标记研究来自7 个国家的255 份芋种质资源的多样 性，结果显示来自亚洲国家和太平洋地 区的材料分别聚为两个不同的群体。Singh 等［22］利用7 对简单重复序列（SSR）引物对巴布亚新几内亚的859个芋种质资源进行聚类分析，并与其农艺性状分类法的结果相比较，以保护当地的芋种质资源。Chair 等［23］利用11 个SSR 标记研究来自亚洲、非洲、美洲以及太平洋地区等19 个国家的357 个芋种质资源的多样性，发现亚洲种质的遗传多样性最高。孙亚林等［24］通过特定长度扩增片段测序（SLAF-seq）鉴定了132 869 个单核苷酸多态性（SNP）标记，对我国234 份三倍体芋种质资源的遗传多样性进行了分析，建立一套可以在芋头苗期进行鉴定的分子标记辅助选择技术。

Liu 等［25］通过从叶片和组织中提取mRNA，利用高通量测序技术（HTS）进行测序，建立了参考转录组，并对芋重要代谢途径淀粉合成途径的候选基因进行了RT-PCR 分析，这个转录组为相关基因表达和基因组研究搭建了重要的信息平台。Yin 等［26］组装一个高质量的染色体水平的芋基因组，组装基因组大小为2.4 Gb；基于769 个基因的系统发育分析发现，芋和浮萍在约7 323万年前发生分化；共线性分析表明，在芋中存在两个全基因组复制事件。

4 芋种质资源的创新与品种选育

4.1 芋的传 统育种技术

芋在生产上多采用无性繁殖的方式生产种苗，与其他蔬菜相比，芋的育种工作相对落后，各地芋主栽品种大多为农民通过自然选择而形成的地方品种，目前我国通过国家地理标志产品保护的芋品种有18 个。近年有少量人工选育的新品种，主要通过地方品种系统选育、芽变选育或辐射诱变获得。多子芋为三倍体，减数分裂时不能产生正常配子，正常情况下不能通过有性杂交产生后代，大多通过自然变异或诱变选择变异单株，再通过系统选育新品种。我国近年报道通过诱变选育出的芋新品种有鲁芋1 号和扬芋2 号；从农家品种自然变异单株系统选育出的有汀芋1 号、鄂芋1 号、鄂芋2 号、苏芋1 号、苏芋2 号、苏芋3 号、泰芋1 号、泰芋2 号、扬芋1 号、扬芋2 号、金华红芽芋等新品种［11］。

4.2 芋的诱导开花与杂交育种

20 世纪70 年代，人们发现赤霉素（GA3）处理能诱导芋植株开花，通过调控花期可使亲本同步开花，由此开辟现代芋杂交育种研究［4］。Miyazaki 等［27］研究不同GA3处理方法对芋诱导开花效果，结果表明1 500 mg/L GA3水溶液中添加0.25%表面活性剂进行叶面喷施诱导开花效果最好、花期长。武汉市水生蔬菜研究所是我国最早开展芋杂交育种的科研单位，黄新芳等［28］研究发现只有紫柄芋可自然开花结实，魁芋需经人工诱导才能开花结实，魁子兼用芋、多头芋要通过人工诱导及加倍处理才开花结实。孙亚林［29］采用250、500 mg/L GA3喷施叶片均能有效诱导槟榔芋开花，且未出现畸形花序，表明250～500 mg/L GA3浓度适宜诱导槟榔芋开花。刘独臣等［30］发现GA3处理浓度在200～1 000 mg/L 时均可促进魁芋植株分蘖、诱导植株开花，其中诱导芋开花最适浓度为200 mg/L，开花诱导率达60%，诱导花穗生长正常。

芋开花诱导的成功为我国芋种质资源创新提供了更加有效的途径，加快了芋杂交育种的步伐。在成功诱导芋开花的基础上，武汉市水生蔬菜研究所通过杂交方法成功选育出槟榔芋新品种汉青红（申请号：20191005598）。黄伟华等［31］通过杂交方法成功获得芋种子，经无菌播种繁育后种苗已进入试验栽培阶段。

4.3 芋的组织培养

农户种植芋通常采用传统的分株方法进行留种，这种无性繁殖的方式不仅繁殖系数低，而且容易积累病毒，导致芋头产量和品质下降，因此，如何提高芋种苗的繁殖系数和脱除种芋的病毒、进而提高芋头的产量和品质是生产上亟待解决的问题［32］。Hartman 等［33］1974 年报道了利用芋茎尖培养的方法成功获得脱除芋花叶病毒的脱毒苗，之后大量科学家开展了芋组培脱毒的技术研究，芋组培脱毒技术越来越成熟，通过添加不同组合的外源激素或氨基酸，培养基配方也在不断完善，组织培养成为芋种质资源实现脱毒的主要方式。通过在MS 培养基中添加BAP、GA3、NAA、6-BA、苯甲酸等，均可获得长势较好的芋组培苗［34］。Yam 等［35］研究发现，芋腋芽在1/2MS 培养基上培养时，添加芋球茎提取物和椰子汁等有机物易获得愈伤组织，且有利于组培苗生根，组培苗再生频率高。刘星月等［36］研究表明脱毒红芽芋比未脱毒红芽芋增产43.14%，营养品质指标存在显著差异，脱毒子芋的淀粉、纤维素含量显著高于未脱毒子芋，而其可溶性蛋白、可溶性总糖、还原性糖含量显著低于未脱毒子芋。脱毒试管芋的诱导形成及植株再生体系的建立为芋健康种苗的快速繁殖和芽变选育新品种提供了一条新途径。杭玲等［37］利用荔浦芋单株的茎尖离体培养筛选培育的优良品种桂芋1 号，比对照种荔浦芋增产20%～25%。董伟清等［38］从桂芋1 号组培苗后代中筛选出优良芽变单株，培育出更晚熟的品种桂芋2 号，比对照种桂芋1 号增产 11.1%；该课题组通过贺州红芽芋茎尖组织培养芽变选育 出桂子芋1 号，比对照种贺州红芽芋增产14.2%［39］。

5 芋的主要病害研究

芋的主要病害有疫病、花叶病、软腐病、细菌性斑点病、污斑病等，芋种植田间发生病害引起芋头产量、品质严重下降，已成为芋种植的最大问题。其中，疫病（由卵菌疫霉引起）是芋生产和存储过程中的一种主要病害，可引起芋头球茎腐烂、品质下降，严重时可使球茎减产25%～30%甚至绝收，20 世纪初以来陆续有文献记载芋头疫病暴发［40-43］。花叶病也是在全球范围内传播比较广泛的芋头病害，崔瑾等［44］对建昌红梗芋和福鼎槟榔芋花叶病及其病原病毒的调查表明，侵染芋最多的是芋花叶病毒（Dasheen mosaic virus，DMV）；高利利等［45］报道，我 国山东芋头主产区DMV 的检出率为55.9%，在山东省芋主栽区发生普遍；施世明等［46］对侵染我国芋的杆状DNA 病毒分子进行鉴定及特异性检测，检测到杆状DNA 病毒属的一个新种。芋软腐病的发生也非常普遍，Huang 等［47］报道在我国广东韶关地区软腐病发病率可高达30%，受软腐病侵染的芋块根有水浸状病斑、边缘有深褐黑色、发出腐臭味，这在无外部症状的块根中也有发现。何毓光［48］研究表明，我国福建宁德地区芋污斑病病株率在30%左右，管理措施不当的田块株发病率高达95%以上。

随着芋病害发生越来越严重，对芋病害的防治研究也引起了更多重视，目前芋病害主要通过喷施杀菌药剂进行防治。Manju 等［49］研究表明，较低浓度（0.33%、0.27%）的氧化铜（600 g）-甲霜灵（120 g）可有效防治田间芋疫病。黄海祥等［50］研究发现，施用沼肥处理较对照（氮磷钾复合肥）可降低槟榔芋疫病和软腐病发生，同时可提高槟榔芋产量，其中以施用45 000 kg/hm2沼渣+75 000 kg/hm2沼液处理效果最好，对芋疫病、软腐病的抗病效果分别为37.95%和49.81%。谢昀烨等［51］通过7 种药剂灌根的方式对芋球茎腐烂进行防治，结果表明41.7%氟吡菌酰胺和42.8%氟菌·肟菌酯的防治效果较好，防效达94.5%和93.4%；其次为3.2%阿维菌素和30%腈吡螨酯，防效分别为87.5%和85.5%。董晓菲等［52］开展槟榔芋软腐病生物防治研究，筛选得到菌株藤仓镰刀菌CAF-H001、塔宾曲霉CAF-L002 等两株具有较好防治效果的菌株。杨爱国等［53］研究表明，用50%嘧菌酯·噻唑或25%咪鲜胺对种芋进行消毒处理，可有效杀灭种芋上的干腐病、疫病和软腐病病原菌，且增产效果明显，生产上可进一步示范推广。国内外已有芋疫病抗性的鉴定报道，Yumnam 等［54］研究表明AsA-GSH 循环可以作为选择芋疫霉抗性的可靠参数，可作为筛选抗病材料的重要指标。但至今还未见抗疫病芋品种。

6 芋头的利用与功效研究

6.1 芋头的利用

芋头的利用以鲜食和加工为主。在世界上芋种植面积最大的国家尼日利亚，芋头是重要的食物之一，也用作饲料和工业原料，芋头的淀粉经过物理、化学或酶法处理改性，被广泛应用于食品、造纸和纺织工业领域。在南太平洋岛国，芋头是当地居民膳食中碳水化合物的主要来源；在夏威夷，芋头是土著居民的主食之一，芋头被加工成芋泥再经发酵后食用，被认为是体现民族认同感的重要食物；在西萨摩亚，芋头被加工成芋头粉，被调制成婴儿辅食。在印度，芋头受到人们广泛青睐，常被加入到咖喱等食品中。在巴西，芋泥和玉米粉混合用来制作面包。在菲律宾，芋头被油炸加工成芋头酥片。

在现代商业中，芋头食品开发方面研究较多，芋头作为重要辅料广泛用于面包、蛋糕、冰激凌、固体饮料、酸奶、肉丸、重组米等食品中［55-56］。除主要利用淀粉外，芋头还可用于制醋、酿酒、分离蛋白质、提取生物碱等。芋头叶柄是优良的膳食纤维资源，约占芋质量的30%，在我国一些地区被制作成腌菜。芋叶粗蛋白含量较高，是一种潜在的蛋白质饲料资源。芋秸杆可用于高温堆肥；芋种植对养殖场沼液具有一定的消纳作用，可用于生态循环养猪的配套种植。

6.2 芋头的功效

芋头中含有丰富的淀粉、膳食纤维、多糖、维生素和矿物质元素，不仅可食用，还具有宽肠胃、补脾胃、腹中癖块、消痨散结等作用，主治肿毒、牛皮癣、烫火伤等症［57］。芋头中蛋白质含量平均值为9.3%，含有多种人体必需氨基酸。芋头蛋白质主要以胶质粘液的形态存在，被人体吸收后能产生免疫球蛋白（或称抗体球蛋白），可以提高人体抵抗力，故中医认为芋艿能解毒，对人体的痈肿毒痛（包括癌毒）有抑制消解作用，可用来防治肿瘤、淋巴结核等病症。芋头能增强人体免疫功能，可作为防治癌瘤的常用药膳主食。在癌症手术或术后放疗、化疗及其康复过程中，芋头有辅助治疗的作用；早期研究报道认为其主要功效与含有花青苷、甾醇和过氧化氢酶等活性成分有关，特别是其中丰富的多糖可能具有重要作用。赵国华等［58］报道芋头中含有水溶性多糖，且富含杂聚糖,芋头中的一种中性多糖能增强小鼠的体内免疫活性，具有良好的体外抗氧化性。吴小卿等［59］研究表明，从槟榔芋芋梗中提取的生物碱对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌、沙门氏菌有明显的抑制作用。

7 展望

近年来，虽然芋的种植面积一直在增加，芋头总产量和总产值保持逐步増长的趋势，各地学者对芋种质资源开展了相关研究，但是其研究与开发程度却还处于起步阶段，各地对芋种质资源的保护意识也不强，芋种质资源的创新和利用研究都不够深入，创新的资源和新品种都很少。芋基因组较大，基因组测序组装完成为种质资源鉴评、重要性状分子标记、重要功能基因挖掘提供了重要保障。在此基础上，重测序技术在芋遗传学分析中的使用，有助于对芋种质资源进行收集保护，开展更多芋分子基础研究，创制更多优异资源。

在生产上，芋种植户大多采用块茎繁殖，由于长期的无性繁殖导致种苗病菌积累，出现品种种性退化、抗性差、产量低等问题，严重影响了芋头产品品质。由于脱毒芋头种苗的产量和抗性均较未脱毒种苗大幅提高，因此应加强芋脱毒种苗的繁育和普及，建立芋脱毒快繁体系，培育优质芋种苗。同时，由于芋农连年种植，导致土壤理化性质变劣、土壤营养元素失衡和土壤微生物群落变化等连作障碍问题，田间病害也因长期在同一块田地连作栽培严重积累，发病的田块损失产量达到80%以上。应加快开展针对芋田连作障碍的机理和芋头提质增效栽培技术研究，加强微生物菌等新型肥料和芋头专用肥料的研发以及在芋生产中的应用，解决农民长期栽培芋头引起的田间病害难题。

目前，芋的杂交育种处于起步阶段，大部分品种仍为自然变异选择而成，生产上缺乏抗病育种。下一步应加强开展芋杂交育种的相关课题，针对杂交育种出现的花粉保存、花期调控等问题开展研究，解决杂交育种过程中花期不遇的问题，以选育抗病优质的芋品种，促进芋头产业的发展。