干旱荒漠区土壤种子库研究进展

张裕年 李昌龙 赵鹏 段晓峰 邱晓娜

摘    要：荒漠区作为一种较为极端的生态环境，可以被看作是最为脆弱的一种生态系统。作为一种独特的存在，也有着不可替代的重要意义，所以荒漠生态系统的研究和保护一直都是业界的重点方向，而荒漠区土壤种子库对于荒漠区的改善有着重要的影响和决定性的作用。通过对干旱荒漠区土壤种子库研究进行梳理，以期为相关研究提供助力。

关键词：干旱;荒漠区;土壤;种子库

文章编号：1005-2690（2021）17-0009-03       中国图书分类号：S154       文献标志码：B

随着城市化进程的不断推进，人们身边的生态环境遭遇着严重的侵害。在对现如今的自然界研究后可以发现，诸多地域都出现了草地退化甚至消失的情况，这势必会造成动植物的衰退甚至灭绝。

作为此次的重要研究对象，干旱荒漠草地土壤种子库中的植物比例正在发生着重要变化，其中一年生草本植物的比例正处于极速退化状态当中，即使是多年生的草本植物甚至灌木植物的比例也在发生着严重的衰退。

以上种种现象无不昭示着草地退化对于干旱荒漠草地土壤的种子库已经产生了严重影响。可是当查阅相关资料时却发现，关于该领域的研究状况很不全面，因此，将对干旱荒漠区土壤种子库进行探究，以期为相关领域研究提供助力。

1   土壤种子库研究进展

1.1   土壤种子库相关内容

当下对于土壤种子库的研究虽然其着眼于种子，但是这背后却是对于植物生态学的深度探索。土壤种子库在植被的发生及演替等一系列发展过程中扮演着极为重要的角色。土壤种子库当中包含的种子是其所在的特定生态系统中所有的潜在植物种群，这也是该生态系统得以存在或发展的基础。在一定意义上而言，土壤种子库的研究和探索并非仅仅关系到植物种群，其还会涉及植物种群的保护及储存，以及生态环境之后的演化等方面。甚至通过对于土壤种子库的研究能够发掘过去该生态系统的情况，并有效针对当下问题提出解决对策，还能够对于未来即将发生的情况进行推演，这对于植物种群及生态环境的结构及动态的调整将会发挥着重要作用。

在业内，土壤种子库一直都被视为生物多样性研究的相关补充，这对于生态系统中植被的更新和演替提供了较为有参考性的指导建议[1]。

1.2   土壤种子库分类

目前关于土壤种子库的研究方向非常多元，对于土壤种子库的定义及分类也不尽相同。但是通过查阅相关文献资料可以发现，土壤种子库可以主要区分为短暂种子库和持久种子库两大类。这种分类方式相对来说较为宽泛，但是相信随着科技的不断进步以及对于土壤种子库的不断研究，有望发现更科学合理的分类方式，从而便于业内能够更好地了解土壤种子库及其相关知识。

如果通过种子库和种子雨这两个角度出发进行土壤种子库的分类，可以将种子库划分为4个类型：土壤表层的短暂种子库、土壤下层的短暂种子库、土壤下层的持久种子库、土壤表层及中层的持久种子库。

1.3   土壤种子库研究方法

在对土壤种子库进行深入的研究过程中需要重视其中物种组成的判别及鉴定。这主要分为种子萌发法和物理分离法两种鉴定方式。对于第一种而言，主要是通过将样品土壤置于试验条件下，周围提供适宜的条件来促进土壤中的种子进行萌发，然后对于萌发出的幼苗进行鉴定，从而判别出土壤中所包含的种子类型，并且通过将所有的幼苗数量进行全面统计来估算出土壤中所包含的种子数量。而第二种则是通过物理的方式进行土壤与其中种子的分离，常见的分离方法有漂洗、筛选或是在高倍显微镜下进行手动挑选等等。在将种子挑选出来以后，再对种子进行类型的判别及数量的统计。对比以上两种方法的过程可以发现二者各有利弊[2]。

对于种子萌发法而言，整个鉴定过程所需要的周期较长，需要等待种子完全萌发才能够进行判别及鉴定。而且在此过程中周遭的环境对于种子的萌发会产生决定性的影响，同样的环境并不适合土壤中所有种子的萌发过程，这就势必会造成通过此方法鉴定的土壤种子丰富度大大降低。同时在进行种子萌发的过程中，可能会恰逢一些种子正处于休眠期，即使周围的环境是适宜其萌发的，可最终也无法得到相应的幼苗，这样也会影响到结果的准确性。

另外，通过此方法鉴定需要对土壤样品的采样提出更高的要求，否则会出现最终种子萌发的情况与土壤采样的方法密切相关，这就无法做到较为客观的土壤种子鉴定[3]。

对于物理分离法而言，这种方法可以将土壤中大部分的种子类型都进行判别和统计，即使是处于休眠期或是已经死亡的种子也不会落下，而且通过这种方法可以避免过长的等待周期，大大提升科研效率，最终所得到的结果也更为可信。但是通过物理分离法势必需要各种人力物力的投入，相对而言成本会更高[4]。

2   干旱荒漠区土壤种子库国外研究进展

在干旱荒漠区，由于当地的气候环境和动物种类不同，其也拥有着独特的土壤种子库。在这个环境中，由于动物可以食用的食物种类很少，所以许多肉质植物的种子难免会被该生态下的鸟类及昆虫等动物吃掉。可是在通过研究后发现，干旱荒漠区土壤种子库的种子雨仍然主要以动物传播而产生。

对此，Montiel和Montana （2003）从1996—1998年在两种不同的生长环境分别按照不同的比例进行种子的播撒，之后通过对播撒区域进行不间断的检测从而发现两种生态环境中种子雨被动物以何种方式进行散播并最终带入到种子库当中。

通過对比观测发现，在仙人掌灌丛进行种子雨播撒的效果是在草地进行播撒的将近9倍。在两地种子被动物采食的数量几乎是一致的[5]。

在较为干旱的地区，绝大多数的干旱系统具有着典型的特征，所以种子会在沙漠土壤种子库中呈现出类似于斑块的分布。比如在美国北部沙漠地区，其中的种子往往存在于土壤的表层区域，但是在美国南部的沙漠地区种子则往往在距离土地表层有1～2 cm的地方（Guo et al.，1998，1999）。此外，在水资源匮乏的地区，水会大大制约植物生长，植物所能依靠的就是日常不规律的降水，而且这个降水量往往非常稀少。而这会对当地土壤种子库以及种子的萌发带来诸多严重的影响。在此类区域中，会有许多湿地存在其中，而湿地对于周边的土壤种子库也会带来诸多影响，尤其是湿地水量较大的时候会直接影响到土壤种子库的构成[6]。

Lopez （2003）对玻利维亚半荒漠地区的土壤种子库进行研究后发现，土壤种子库中的种子类型非常少，仅有一些适宜当地环境的种子存在，这就使得当地的物种多样性几乎没有可能出现。Facelli和Temby （2002）在干旱和半干旱区的观察发现，灌丛下一年生植物比在空旷地的丰富许多。

3   干旱荒漠区土壤种子库国内研究进展

在干旱沙漠中，绝大部分的种子主要存在于土地的表层当中，在土壤深处很难有种子的存在。而且种子在土壤中的运动往往受制于种子形状、动物的干扰以及土壤的运动等各种情况[7]。在此背景下，粒径较大的种子很难纵深进入土壤的深处，而粒径较小的种子反而容易进入到土壤深处，这就可以解释为何土壤不同深度会有不同类型的种子[8]。

在对内蒙古乌兰察布进行调查中，发现多年生植物占优的群落中，如果要判定持久种子库，那么需要对土壤的取样有着深入的研究，即可以在夏天（即在萌发完成之后而种子成熟和散布开始之前）进行大规模采集，这样的结果往往更为可信。如果研究的目的是探索短暂种子库的形成和发展过程，研究过程中的取样时间需要定在冬季或者是开春（即萌发开始之前）取样[9]。

种子库被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者。休眠种子构成了地面植被的一个进化记忆。种子寿命和休眠时间越长，生态学上积累的变异便越多，遗传变异潜力就越大。种子库里长命种子具有重要的遗传学意义。而多年生的植物其种子库所占比例明显降低，几乎可忽略不计[10]。

曾彦军等（2003）对关于种子库对地上部分种群遗传结构影响的假说较多。例如种子库通过保留选择中产生的大量遗传变异的作用，最终加快种群进化的速率。目前涉及种子库遗传结构的论文非常少。通过该研究发现，随着草原生态环境所处的海拔高度越高，则其中所存在的土壤种子密度就越低，这也说明土壤种子库中种子的生存与海拔高度呈现负相关的状态[11]。

孙建华等（2005）通过对不同退化程度的荒漠草原进行连续两年多的观察发现，在天然干旱荒漠草原围封后群落的土壤种子库物种数为封育高于放牧样地，土壤种子库中种子的密度随退化程度加剧而明显下降。基于此，加强对干旱区土壤种子库的研究，同时尝试掌握干旱区土壤种子库的特点和规律，这无疑对于干旱荒漠区植被的保护将起到保护作用[12]。

4   荒漠土壤种子库的特征

4.1   荒漠土壤种子库特征及地理位置的关系

何明珠（2010）在对一些高原荒漠土壤种子库研究时发现，土壤种子库中种子密度影响因素并非来源于海拔高度的影响，而是与经纬度有着密切的关联。在其中同一经纬度的情况下水源的充沛程度和环境温度将会对土壤种子库的密度起到关键的作用。但是对于该研究结果，国外学者却给出一些其他的答案，其中有学者的研究成果表明，海拔高度会对当地土壤种子库的种子密度产生明显的影响。

杨磊等（2010）通过对中国干旱荒漠区土壤种子库资料汇总，明确指出干旱荒漠区的土壤种子库的自身密度是与其所处的海拔高度有着紧密的关系，而且随着海拔的提高土壤种子库总种子密度呈现明显的下降趋势。在对我国黄土高原的荒漠草原种子库进行研究时却发现，土壤种子库的种子密度与种子库所处的纬度有着密切的联系，呈现出了负相关的状态，但是却与其所处的经度及海拔并未呈现出明显的关联[13]。种子库被人们视作植物种群多样性的前提和基础，只有种子库的存在，才能够为植物种群提供较多的基因。休眠种子的出现为地面植被的进化提供了全过程的记录，一定意义上来说种子的寿命越来越长，同时其休眠期越久，在其生长和繁殖过程中可以出现的变异情况也就会愈发多样，这对于整个族群的发展可以提供较好的变异潜力。因此在分析种子库时尤其需要关注寿命较长的种子，其特性在一定程度上具有着非常重要的遗传学意义[14]。

马妙君（2009）对于土壤种子库的研究中尝试通过地面植被与种子库的关系研究来创新研究方向，其发现土壤种子库的特性往往与地面植被有着密切的关系。比如成熟的针叶林地带土壤种子库中种子的类型也较为丰富，比幼龄的针叶林地带土壤种子库中种子个数要高10%左右。

Poco等（1998）指出海拔對于土壤种子库也存在着重要的影响，高海拔地区适宜生存的植物在土壤种子库中能够保存的时间反而会更短一些。

王宁（2009）等在石羊河中游的植被封育恢复区进行探索性研究，在这个过程中采用了空间代替时间的方法作为试验手段。其试验的原理是通过时间序列来选择流动沙丘、封育恢复土壤等探索沙漠化逆转的过程。为了能够更好地理解这一个过程的进行，研究者通过将草原化荒漠植被区作为对比地点，来检测沙漠化逆转过程中土壤种子库的演变过程。

研究发现，土壤种子库物种组成均以一年生草本植物为主，这部分植物的种子数量占比过半。而多年生的草本植物则没有出现在土壤种子库中，而半灌木植物由于其对于沙漠化逆转有着敏感的反应，所以其种子数量随着沙漠化情况好转而出现了占比下降的情况[15]。

4.2   持久种子库在荒漠区植被恢复中的潜力

在进行研究时发现，持久种子库对于植被的恢复效率会更高，因此在遭受外界环境出现极端变化的时候还能够在一定程度上实现当地物种多样性的保护和自然修复，使物种不会从生态系统中灭绝[16]。

5   研究展望

虽然目前关于荒漠区土壤种子库的研究已经获得了较多的成果，但很多理论和研究方法还并没有达成业内的共识，因此可以展望后续的发展方向。

5.1   持久土壤种子库的研究

持久种子库在植被承受干扰后的恢复中常常起关键作用，其在干扰恢复的过程中经常起关键作用的持久种子库在植被管理和重建中也具有重要作用。

5.2   大尺度的气候变化对荒漠区土壤种子库的作用

在全球变化的大环境下，土地利用方式也随之改变，荒漠土壤种子库对其会有特殊的敏感性和反馈模式。

参考文献：

[ 1 ] 赵晓男，唐进年，樊宝丽，等.高寒地区不同程度沙化草地土壤种子库特征[J].草业科学，2020，37（12）：2431-2443.

[ 2 ] 鲁延芳，马力，占玉芳，等.河西走廊人工沙漠植被土壤種子库综述[J].林业科技通讯，2019（11）：64-66.

[ 3 ] 陈孟晨，张景光，冯丽，等.沙坡头地区生物结皮覆盖区土壤种子库组成及垂直分布特征[J].生态学报，2017，37（22）：7614-7623.

[ 4 ] 张志权.土壤种子库[J].生态学杂志，1996，15（6）：36-42.

[ 5 ] 王俊，白瑜.土壤种子库研究的几个热点问题[J].生态环境，2006，15（6）：1372-1379.

[ 6 ] 李雪华，李晓兰，蒋德明，等.干旱半干旱荒漠地区一年生植物研究综述[J].生态学杂志，2006，25（7）：851-856.

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[ 8 ] 李宁，冯固，田长彦.塔克拉玛干沙漠北缘土壤种子库特征及动态[J].中国科学（D辑，地球科学），2006（36）：110-118.

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[ 10 ] 曹子龙，赵延宁，郑翠玲，等.浑善达克沙地南缘沙化草地围封过程中土壤种子库与地上植被的耦合关系[J].干旱区资源与环境，2006，20（1）：178-183.

[ 11 ] 徐海量，李吉玫，叶茂，等.塔里木河下游不同地下水埋深下的土壤种子库特征[J].草业学报，2008，17（3）：111-118.

[ 12 ] 蒋德明，李荣平，刘志民，等.科尔沁草甸草地放牧和割草条件下土壤种子库研究[J].应用生态学报，2004，15（10）：1860-1864.

[ 13 ] 李吉玫，徐海量，张占江，等.塔里木河下游植物繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响[J].草业学报，2008，17（6）：9-17.

[ 14 ] 尚占环，任国华，龙瑞军.土壤种子库研究综述——规模、格局及影响因素[J].草业学报，2009，18（1）：144-154.

[ 15 ] 曾彦军，王彦荣，南志标，等.阿拉善干旱荒漠区不同植被类型土壤种子库研究[J].应用生态学报，2003，14（9）：1457-1463.

[ 16 ] 杨磊，王彦荣，余进德.干旱荒漠区土壤种子库研究进展[J].草业学报，2010，19（2）：227-234.