宋达成,吴昊,吴春荣
(1.甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃 武威 733000; 2.甘肃省治沙研究所,甘肃 兰州 730070)
生物量是生态系统生产者的物质生产量,是生态系统获取能量能力的主要体现,反映了生态系统生产力的大小,是研究生态系统净初级生产力的基础,也是评价生态系统结构与功能的重要指标[1]。灌木作为陆地生态系统中一个重要的类型,在降水资源匮乏的干旱、半干旱荒漠地区有着大量的分布,是我国干旱、半干旱地区的主要森林植被类型[2]。灌木根系十分发达,在水土保持、防风固沙和抗旱性等方面能力显著,对维持荒漠生态系统生物多样性、生态服务功能及稳定等方面具有重要作用。干旱荒漠区灌木生物量调查研究对于区域生态系统的恢复、更新及养分积累等方面起着十分重要的意义[3-4]。
近年来,随着人们对灌木林重视程度的加强,有关灌木生物量的调查研究不断增多,但多集中在林下灌木,而对于干旱荒漠地区灌木生物量的研究,特别是模型构建等方面却很少[5]。并且现有的多数模型构建仅对其确定系数和显著性等指标进行了分析,而对模型精确度评估、分析和验证等方面的研究较少[6]。样本选择区域也较为集中,涉及范围较小,所建模型于小区域内适用性较好,但拓展到大区域则往往缺乏典型性和代表性[7],远远不能满足准确预测荒漠生态系统生物量的需求。
柠条(Caraganakorshinskii)为豆科锦鸡儿属落叶灌木,根系发达、生长旺盛、适应性广、抗逆性强[8]。作为石羊河流域典型的水土保持和防风固沙优良树种,在石羊河流域干旱荒漠区十分常见。调查和研究该区域柠条生物量分配状况,有助于掌握区域柠条种群生态适应策略和进化机制,对保护、发展和利用柠条这一珍贵资源意义重大。目前对柠条的研究多集中于生理生态[9]、水土保持效益[10]、区系分布[11]、造林技术[12]及其资源开发利用[13]等方面,关于生物量估算模型的研究报道较少。曾伟生等[7]利用植株高度、丛生枝个数和植冠垂直投影面积等因子对内蒙古柠条生物量进行了建模。王新云等[14]基于多源遥感数据估算了宁夏中部荒漠草原人工柠条灌木林地上生物量。而石羊河流域柠条生物量的系统研究尚未见到相关报道。
本研究根据石羊河流域干旱荒漠区柠条生物量野外调查结果,以植株高度和冠幅面积作为易测因子,利用多种函数模拟方法构建柠条枝条、叶和地上部分生物量的预测模型,为评估荒漠生态系统植被生物量提供依据,同时为进一步研究荒漠地区其他灌木生物量预测提供参考。
研究区位于石羊河流域,涉及上游(武威市古浪县)、中游(武威市凉州区)和下游(武威市民勤县)等三个流域内不同区域。地理坐标为 37°28′45.65″~38°34′51.09″ N, 102°45′25.01″~103°40′45.23″ E,海拔高度1446~1782 m。属于典型温带大陆性干旱气候,年平均气温7.2 ℃,年平均降水量214.1 mm[15],年蒸发量700~2600 mm[16],降水量远远小于蒸发量,最高干旱指数能够达到52以上[17]。地带性土壤以栗钙土、灰钙土为主,非地带性土壤主要为风沙土。地带性植被包括木本植物片层和草本植物片层,多以灌木植物为优势种,主要有柽柳(Tamarixramosissima)、柠条(Caraganakorshinskii)、白刺(Nitrariatangutorum)等。
2017年8~10月,在研究区内选取不同大小、长势均匀的柠条作为标准样株,用记号笔对其进行标记,共计33株,并于野外用直尺测量记录每株的株高(m)与冠幅长短轴长度(m)。之后用锯子从基部锯倒样株,称取地上部分总鲜重(g)。然后对样株的枝条和叶进行分解,并分别测量记录其鲜重(g)。称重过程中,为减少试验误差,对质量过大的样株做抽样处理并标注。待称重完毕后,将所测样品装入纸质信封袋内带回实验室,于75 ℃条件下烘干至恒重,测量并记录其干重(g)。
用SPSS 19.0软件对所测数据进行统计分析,共取27株调查样品用于预测模型的建立,6株备用样品用于预测模型的精确度检验。生物量预测模型的易测因子主要有:植株高度、地径、冠幅面积、植株体积等。在各种变量中,灌木的体积易测,也更能体现灌木实际生长状况,是建立预测生物量模型的最佳变量[18]。本试验地处干旱荒漠区,灌木植株基部多受到不同程度的沙埋,且地面分枝繁杂,为减少试验误差,试验排除地径因子,选择冠幅面积和植株高度作为变量因子对模型进行模拟。拟采用6种线性方程、非线性方程函数作为拟合模型,分别为:
W=a+b (HC) + c (HC)2+ d (HC)3
W=a+b (HC) + c (HC)2
W=a+b (HC)
W=a (HC)b
W=aCb
W=a + bC + cC2+ dC3
式中:W为样本生物量;H为植株高度;C为冠幅面积;a为回归方程的常数;b、c、d分别为回归方程的系数。
通过判定系数(R2)、F检验值和回归检验显著水平(P<0.001)等方式对柠条生物量模型进行筛选,确立柠条生物量最优预测模型。为验证模型最终预测值与实测调查值之间的差异状况,采用总相对误差(RS)和平均相对误差绝对值(RMA)两组指标对预测模型精确度进行验证。具体计算公式如下:
由于试验涉及石羊河流域上、中、下游等三个流域内不同区域,柠条长势具有一定差异性,导致所测柠条样本各指标间存在一个较大的采样区间(表1)
表1 柠条生物量模型参数的实测区间
对柠条的冠幅面积、株高和冠幅面积乘积与柠条枝条、叶以及地上部分生物量分别进行相关性分析(表2),结果表明,所测因子与其不同部位生物量间均具有显著相关性。
表2 柠条各因子、各组分生物量的相关系数
续表2
分别利用线性、二次、三次和幂函数等共6组函数进行柠条生物量模型构建,以冠幅面积(C)、株高与冠幅面积的乘积(HC)作为自变量,柠条各器官生物量(W)作为因变量,拟合出相应确定系数a、b、c、d的值,分别建立6组柠条生物量回归方程。并通过方程中的R2系数和sig.概率等指标对模型进行评价,R2系数越大,sig.概率值越小,则模型整体拟合度更高、相关性更好,对柠条生物量的预测也更为精确。具体拟合结果见表3。
表3 生物量较优统计模型
如表3所示,6组柠条生物量模型拟合程度均比较高,R2值区间为0.613~0.898,sig.值<0.001,预测精确度较高。6组模型中,枝条、叶和地上部分生物量均以三次函数最优,R2最大值分别达到了0.894、0.823和0.898,其次为二次函数。但由于二次函数曲线更为贴合实际情况,故采用二次函数进行拟合。对于C和HC两组自变量来说,枝条、叶和地上部分生物量均与HC的相关系数更大,模型拟合程度更高,效果更好。
用6个备用检验样品对柠条生物量预测模型的拟合效果和精确程度进行进一步验证。采用总相对误差(RS)和平均相对误差绝对值(RMA)两组指标(两者一般均以低于20%为好)对预测模型精确度进行验证,验证模型最终预测值与实测调查值之间的差异状况。具体验证结果见表4。
表4 柠条生物量回归模型的精度检验
对各个预测模型的判定系数(R2)、F检验、回归检验显著水平(P<0.001)、总相对误差(RS)和平均相对误差绝对值(RMA)等指标进行综合分析对比可以得出,所建柠条生物量预测模型的精确程度均满足要求。
图1 柠条枝条生物量最优模型
图2 柠条叶生物量最优模型
图3 柠条地上生物量最优模型
柠条枝条、叶及地上部分生物量的最优模型散点图如图1,2,3所示。可见,柠条生物量最优模型分别为:WB=-0.055(HC)2+0.599(HC)+0.104,WL=-0.001(HC)2+0.01(HC)+0.006,WT=-0.056(HC)2+0.609(HC)+0.111。
灌木植被生物量研究中,主要存在直接收获法和估测模型法两种方式[19]。直接收获法简单且精确,但是在调查过程中效率低下,需要耗费大量的人力物力,并且对植被采用“破坏性”的调查方法,从很大程度上加重了荒漠生态系统的脆弱性,不利于荒漠生态系统的保护。而利用易测因子构建灌木生物量预测模型则成为了一种行之有效的荒漠地区灌木生物量测定方法。
本试验地处干旱荒漠区,植株基部多受到不同程度的沙埋,形成灌丛沙堆,且柠条地面分枝繁杂,导致其基径的测量误差较大,故排除地径因子。试验区内柠条树形多呈圆柱体,冠幅也多为椭圆形而非矩形,因此本研究选取植株高度(H)和冠幅面积(C)作为易测因子,以冠幅面积(C)、株高与冠幅面积的乘积(HC)为预测变量,构建柠条生物量预测模型。
本研究以植株高度(H)和冠幅面积(C)为易测因子,分别建立了线性函数:W=a+b(HC);二次函数:W=a+b(HC)+c(HC)2;三次函数:W=a+b(HC)+c(HC)2+d(HC)3、W=a+bC+cC2+dC3;幂函数:W=a(HC)b、W=aCb等6组石羊河流域干旱荒漠区柠条生物量预测模型。经验证,柠条最优生物量预测模型的总相对误差(RS)小于20%,平均相对误差绝对值(RMA)小于10%,符合模型精度要求,可用来对柠条生物量进行预测。回归模拟结果显示:对于冠幅面积(C),株高和冠幅面积的乘积(HC)两组自变量,用单一因子模拟柠条生物量回归方程的拟合度较低,而各因子综合起来估算柠条生物量拟合度较高。枝条、叶和地上部分生物量均与HC的相关性更加密切。从拟合效果来看,柠条枝条、叶、地上部分生物量的预测模型均以三次函数模型效果最好,精确度最高,R2达到0.823~0.898;其次为二次函数,R2达到0.819~0.884;而幂函数R2仅为0.613~0.851。
本研究柠条主要分布石羊河流域干旱荒漠区,该结果可运用于该区域内柠条生物量的调查工作,而是否适用于研究区域以外还需作进一步验证。此外,研究区域内柠条长势存在较大差异性,本研究仅选择长势较为普遍的植株作为样品,超出建模区间的柠条生物量数据精确度还有待进一步探讨。
分别以冠幅面积(C)、植株高度与冠幅面积的乘积(HC)作为自变量,对石羊河流域干旱荒漠区柠条的枝条、叶和地上部分生物量进行了回归模拟研究。结果表明,各器官、地上部分生物量与自变量间均存在极显著的相关关系(P<0.001)。柠条生物量最优模型分别为:(1)枝条生物量:WB=-0.055(HC)2+0.599(HC)+0.104,R2=0.8788,RS=-7.745,RMA=3.466。(2)叶生物量:WL=-0.001(HC)2+0.01(HC)+0.006,R2=0.8195,RS=16.376,RMA=4.094。(3)地上生物量:WT=-0.056(HC)2+0.609(HC)+0.111,R2=0.8981,RS=-8.000,RMA=3.431。柠条生物量模型的建立有助于提升荒漠区植被生物量调查效率,有效避免了收获法等调查方法对荒漠区沙生植被的破坏,并对石羊河流域干旱荒漠区生态系统的保护恢复和人为干预的掌控管理提供科学依据。