北疆棉区不同杂草上草蛉发生密度及季节消长

刘阳天，刘 冰，李 辉，刘佳美，王佩玲*，陆宴辉*

（1.石河子大学农学院/新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用重点实验室，石河子 832003；2.中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

农田生态系统中的功能植物能够为天敌昆虫提供必需资源，如花粉、花蜜、代替寄主、庇护所等[1,2]，对天敌多样性保护以及害虫生物防治有着重要意义[3-5]。近年来，国内外开展了很多关于功能植物筛选与利用的研究，如欧盟在白甘蓝附近种植矢车菊条带提高了白甘蓝上寄生性及捕食性天敌丰富度以及控害能力[6,7]，小麦、苹果、油菜田中种植野生花带可促进作物上天敌多样性与丰富度的提升，同时增加了对油菜上甘蓝蚜Brevicoryne brassicae L.的捕食率[10]，提高了野花带10 m附近的小麦产量[8-11]。巴西羽衣甘蓝种植园中设置香雪球条带可以提高捕食性与寄生性天敌的丰富度，进而对羽衣甘蓝上甘蓝蚜、烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)与小菜蛾Plutella xylostella L.等害虫种群产生显著的抑制作用[12]。国内报道了紫花苜蓿作为功能植物可提升苹果园、棉田中自然天敌丰富度[13-16]；华北地区种植药用植物蛇床子可以吸引大量瓢虫与食蚜蝇，并在害虫发生早期促进天敌提前进入小麦、玉米田[17]；山东农田周围的杂草苣荬菜可以涵养大量自然天敌[18]；北疆棉区苦豆子、碱蓬条带可以提升棉田捕食性天敌丰富度以及控害功能[19,20]等。由此可见，功能植物的存在往往可以提升相邻农田内天敌昆虫的多样性与丰富度，有着巨大的害虫防治应用价值[21,22]。

新疆是我国最重要的棉花生产基地，棉蚜Aphis gossypii Glover是该区棉花主要害虫之一。棉蚜常集中在棉花叶背与生长点上刺吸汁液，分泌蜜露，造成棉花卷叶、植株矮小、霉污病等症状[23]，导致产量损失常达10%～20%，严重时可达30%以上[24]。很多天敌对棉蚜有较强的控制作用，在棉田内人工释放普通草蛉等天敌可明显增强对棉蚜种群的生物控制[25]。而在棉田周边设置功能植物带能够促进天敌种群的保育增殖，进而抑制棉蚜种群增长，如紫花苜蓿带能涵养瓢虫、草蛉、食蚜蝇等大量天敌，这些天敌随着苜蓿的刈割被迫迁入棉田，从而减轻棉蚜的发生与危害[15,16]。除紫花苜蓿外，玉米、油菜、高粱、向日葵等作物也常被用作棉田周围的功能植物[26-28]。

本团队前期研究表明北疆棉区田埂杂草上有着丰富的天敌昆虫[29]。随后，杨静[30]、傅一峰等[31]系统研究了不同杂草上食蚜蝇种群密度与季节动态，为食蚜蝇的功能植物筛选提供了依据。罗延亮等[19]，李雪玲等[20]报道了碱蓬、苦豆子条带可以提升相邻棉田多异瓢虫Hippodamia variegate (Goeze)的种群密度进而提高蚜虫生物防治效果，而苦豆子条带对棉田中草蛉、蜘蛛等其他广谱性天敌的丰富度也有显著提升[19,20]。草蛉作为棉蚜的重要捕食性天敌[1]，在北疆地区田埂杂草上的发生与消长仍鲜有报道。本研究以北疆地区17种常见田埂杂草为研究对象，通过扫网法明确了各种杂草上的草蛉发生密度与季节性消长动态，为利用田埂杂草带促进草蛉类天敌昆虫的保育控害提供了参考。

1 材料与方法

1.1 调查杂草概况

2015年—2017年，在石河子市沙湾县的34个站点调查了棉田周围常见杂草9科17种（2015年6科12种、2016年9科14种、2017年6科10种，其中13种杂草调查两年以上，5种杂草3年连续调查）（表1）。

1.2 调查采样方法

每年5月上旬到9月中旬，通过扫网法调查每种杂草上的草蛉种群密度，每种杂草选择单一植物分布（被调查杂草对象占所在样方中杂草总体生物量的95%以上）的10 m2样方2～8个，每个样方扫10复网，调查周期为每周一次（每年调查17次以上）[31]。将网捕的草蛉成虫用75%酒精浸泡保存，并带回实验室进行分类鉴定。

1.3 统计分析

1.3.1 草蛉种类组成及各物种优势度 采集样品经鉴定后，采用Berger-Parker[32]优势度指数计算各个物种在草蛉复合群中的优势度：D＝Nj/N，其中Nj为物种个体数量，N为群落总个体数。当D＞0.100时物种为优势种，0.050≤D＜0.100时物种为丰盛种，0.010≤D＜0.050时物种为常见种，0.001≤D＜0.010时物种为偶见种，D＜0.001时物种为罕见种。

1.3.2 多因素方差分析 将整个调查时期划分为5—6月、7—8月以及9月三个时期[31]，分别与棉花的苗期与蕾期、花铃期和吐絮期相对应，统计草蛉成虫在不同年份、不同时期在不同杂草上的种群密度。

采用广义线性模型（Generalized Linear Model，GLM）分析杂草、时期及两个因素之间的交互效应对草蛉密度的影响。数据分析及可视化通过R 4.0.3软件中的MASS[33]，agricolae[34]，ggplot2[35]，pheatmap[36]包完成。

2 结果与分析

2.1 北疆地区草蛉种类组成

2015—2017年在北疆棉区杂草上采得1362头草蛉成虫，共计6个种类。其中，4种被成功鉴定，分别为普通草蛉Chrysopa carnea、叶色草蛉C.phyllochroma、丽草蛉C.formosa、大草蛉C.pallens，草蛉科Chrysopidae的其余2个种未能确定种名（未知种1 unknown species 1、未知种2 unknown species 2）。三年整体优势度分析表明，普通草蛉（占64.8%）与叶色草蛉（占25.8%）为优势种，两者的数量之和占据草蛉种群的90%以上；丽草蛉（占6.2%）为丰盛种；大草蛉（占2.2%）为常见种；未知种1（占0.6%）与未知种2（占0.4%）为偶见种（图1）。

2.2 不同时期棉田外杂草上草蛉种群密度差异

方差分析表明，不同杂草上的草蛉种群密度在各个年份以及 2015—2017年（三年整体模型）上均存在显著差异，在 2015年与三年整体情况上草蛉种群密度还表现出显著的时期差异，不同年度间，杂草种类时期不存在显著交互效应（表2）。

表2 2015—2017年不同时期棉田外杂草上草蛉复合种群密度差异分析Table 2 Effects of plant species and periods on the lacewing meta-population density based on MANOVA in cotton-growing region during 2015—2017

2.2.1 不同杂草上草蛉种群密度差异 2015年紫花苜蓿上的草蛉种群密度显著高于其他杂草（χ2＝57.61，df＝11,105，P＜0.001）；2016年大麻上的草蛉种群密度显著高于其他杂草（χ2＝82.85，df＝13,112，P＜0.001）；2017年甘草上草蛉密度最高（χ2＝58.09，df＝9,74，P＜0.001），显著高于碱蓬，紫花苜蓿等植物，但与罗布麻、苦豆子上的草蛉种群密度无显著差异（图2）。

图2 不同杂草上草蛉种群密度Fig.2 Population density of lacewing on various weed species

2.2.2 不同时期杂草上草蛉种群密度差异 三年总体趋势表明，北疆棉区田埂杂草上草蛉种群密度在7—8月（棉花花铃期）和9月（棉花吐絮期）相对较高，5—6月（棉花苗期与蕾期）相对较低。甘草和苦豆子在多年、多个时期有着较高密度的草蛉种群；紫花苜蓿在2015年7—8月、9月两个时期草蛉种群密度较高，但其余年份草蛉种群密度较低；大麻在2016年7—8月、9月两个时期草蛉种群密度较高（图3）。

2015年5—6月以紫花苜蓿、戟叶鹅绒藤、碱蓬上草蛉种群密度较高，7—8月以紫花苜蓿、戟叶鹅绒藤、苦豆子上草蛉种群密度较高，9月以紫花苜蓿、苦豆子、骆驼刺、芨芨草上草蛉种群密度较高。2016年5—6月以甘草、苦豆子、刺儿菜上草蛉种群密度较高；7—8月以大麻、甘草、苦豆子上草蛉种群密度较高；9月以大麻、苦豆子、甘草上草蛉种群密度较高。2017年5—6月以罗布麻、碱蓬、甘草上草蛉种群密度较高；7—8月以骆驼刺、碱蓬、罗布麻上草蛉种群密度较高，9月以苦豆子、甘草、罗布麻上草蛉种群密度较高。

3 讨论

本研究发现石河子棉区田埂常见杂草上草蛉优势物种为普通草蛉与叶色草蛉，其中普通草蛉占整个复合群数量的60%以上，优势度高于叶色草蛉。杨海峰等[37]1986年报道五家渠地区棉田草蛉优势种为叶色草蛉与普通草蛉，叶色草蛉的优势度要高于普通草蛉。阿力甫等[38]2015年报道了五家渠棉田草蛉优势种为大草蛉与普通草蛉，大草蛉优势度最高。这些研究共同证明普通草蛉是北疆棉区的优势种之一，但各研究在草蛉优势种结构组成以及各种类丰富度上存在差异。本研究调查对象为田埂杂草，而杨海峰等[37]、阿力甫等[38]研究调查对象为棉花，这可能是导致结果差异的主要原因，也暗示着不同草蛉对杂草、棉花存在一定的选择偏好差异。

北疆棉区非作物生境中甘草、紫花苜蓿、苦豆子等植物表现出对草蛉较好的保育效果，此结果与相关研究报道相似[15,16,19]。Zhang等[15,16]、罗延亮等[19]分别报道了紫花苜蓿、苦豆子对天敌昆虫的涵养作用，并研究了两种功能植物对棉田天敌昆虫的调控效应。本研究对北疆地区常见田埂杂草进行了三年系统性调查，明确了草蛉在不同寄主上的季节性种群动态，发现除紫花苜蓿与苦豆子外，甘草、大麻、罗布麻等杂草也有着对草蛉种群的潜在保育作用，并且5种杂草上草蛉的种群密度在年份、时期间的表现上存在差异，苦豆子与甘草上的草蛉种群密度在多年、多个时期中较为稳定，而紫花苜蓿、罗布麻分别在2015年、2017年三个时期有着较高的种群密度。拥有充足蜜源、蚜虫等猎物可能是甘草、紫花苜蓿、苦豆子、大麻等杂草能够涵养草蛉的重要原因，草蛉成虫多以花粉、花蜜为食，需要蜜源丰富的杂草满足自身营养，同时又需要蚜虫等猎物丰富的杂草作为产卵地，因此，蚜虫等猎物以及蜜源富足的杂草是草蛉理想的寄主，对其生境选择起着重要作用。

北疆棉区田埂杂草上草蛉种群密度在 7—8月（棉花花铃期）最高，9月（棉花吐絮期）次之，5—6月（棉花苗期与蕾期）最低。每年草蛉完成越冬后种群数量维持在一个较低水平，5—8月（苗期至花铃期）的棉田为其提供了丰富的猎物资源，草蛉种群繁殖迅速，种群密度逐渐上升，9月（吐絮期）棉田蚜虫种群消退，草蛉的种群密度开始逐渐下降。田埂杂草等功能植物对草蛉的保育作用在不同时期都有着重要的生态学意义。棉蚜未发生前，草蛉需要在田埂杂草上建立并维持种群，待苗蚜发生后（5—6月）转移至棉田控害[25]，该阶段通过功能植物促进天敌更早进入棉田，对棉蚜防治有着重要意义，7—8月（花铃期）为棉蚜发生高峰期，此阶段通过功能植物为草蛉提供丰富资源有利于充分发挥草蛉对棉蚜的控制作用，9月棉花进入吐絮期，棉蚜种群消退，草蛉需要转移至周围田埂杂草上，为越冬做准备，通过功能植物资源利用可提升来年的草蛉虫源基数。下一步，有待系统评价具有潜在保育功能的单种杂草或多种杂草组合对北疆棉田草蛉种群发生及生物控害的影响效应，以期为棉田蚜虫生物防治以及化学农药减量使用提供新的技术途径。