六种阔叶树种叶片水浸提液对云南松种子萌发生长的化感作用

毛祥忠 唐绍荣 杨斌 赵宁

摘 要：为了筛选营建云南松抗虫混交林的树种，该研究观察了云南切梢小蠹非寄主植物川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎和山茶六种阔叶树种叶片不同浓度的水浸提液对云南松种子萌发及幼苗生长的化感作用。结果表明：（1）川滇桤木、滇朴、麻栎和山茶四种阔叶树种叶片的水浸提液对云南松种子萌发和幼苗生长表现出低浓度促进，高浓度抑制效应。（2）在测试浓度范围内，樟树和缅桂叶片水浸提液对云南松种子萌发和幼苗生长存在抑制作用。综上所述，六种阔叶树种对云南松的化感作用敏感性不同，低浓度范围内的川滇桤木、滇朴、麻栎和山茶树叶片水浸提液对云南松生长表现出促进作用，樟树和缅桂叶片水浸提液对云南松生长具有抑制作用。因此，结合营林技术，可选用川滇桤木、滇朴、麻栎等阔叶树种与云南松混交，营建云南松抗虫混交林。

关键词：浸提液，化感作用，云南松，种子萌发，幼苗生长

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）09-1516-08

Abstract：This study observed the allelopathic effects of different concentrations of water extracts from the leaves of six broad-leaved tree species on the seed germination and seedling growth of Pinus yunnanensis，which can be used as potential tree species for the construction of P. yunnanensis hybrid forest. The six broad-leaved tree species were Alnus ferdinandi-coburgii，Quercus acutissima，Celtis kunmingensis，Cinnamomum camphora，Michelia×alba and Camellia japonica. The results were as follows：（1）Water extracts from the leaves of four broad-leaved tree species，namely Alnus ferdinandi-coburgii，Quercus acutissima，Celtis kunmingensis and Camellia japonica had promoting effects on seed germination and seedling growth of Pinus yunnanensis when at low concentrations，but showed inhibitory effects on them at high concentrations. （2）In the tested concentrations，the water extracts from leaves of Michelia×alba and Cinnamomum camphora had exhibited inhibitory effects on seed germination and seedling growth of Pinus yunnanensis. In conclusion，six species of broad-leaved trees reflected different sensitivities to allelopathic effects of P. yunnanensis. At low concentrations，water extracts from leaves of Alnus ferdinandi-coburgii，Quercus acutissima，Celtis kunmingensis and Camellia japonica had promoting effects on the growth of Pinus yunnanensis，while water extracts from leaves of Michelia×alba and Cinnamomum camphora had inhibiting effects. Thus，in combination with silviculture techniques，Alnus ferdinandi-coburgii，Quercus acutissima，Celtis kunmingensis can be selected to construct Pinus yunnanensis insect-resistant mixed forest.

Key words：extract，allelopathic effect，Pinus yunnanensis，seed germination，seedling growth

云南松（Pinus yunnanensis）是我國云南、四川、西藏、广西等省（区）特有的树种，具有耐干旱，生态适应性广和天然更新能力强等特点（杨燕等，2009;陈飞等，2012）。云南松是云南省荒山造林的先锋树种，栽培面积占全省林地面积的52%、占林地蓄积的32%，在维持云南生态安全中具有不可替代的作用（王磊等，2018）。云南松林多以纯林为主，由于种植面积广，树种单一，遭受了害虫的蛀食危害（柴守权等，2002;王大伟等，2013;刘凌等，2014）。其中云南切梢小蠹（Tomicus yunnanensis）的危害性较大，每年大约造成7.5万 hm2云南松活力木死亡（马学玉等，2016）。目前，针对该害虫的防治主要是人工清理蠹害木、化学农药防治、生物防治等（路荣春，2008），但均不能有效控制小蠹虫的危害。李孟楼等（2005）研究表明营造混交林一定程度上能够抵御害虫的危害，岳锋等（2011，2013）的研究表明混交林能够有效控制云南切梢小蠹的危害，周希伟等（2012）通过生物测试，发现川滇桤木（Alnus ferdinandi-coburgii）、缅桂（Michelia×alba）、滇朴（Celtis kunmingensis）、樟树（Cinnamomum camphora）、麻栎（Quercus acutissima）、山茶（Camellia japonica）等六个树种对云南切梢小蠹表现出趋避作用，可以用来营建云南松抗虫混交林。

抗虫混交林的营建是个复杂的体系，受树种选择、混交模式、混交比例、培育措施等多因素调控。其中树种选择是关键的一步，既要考虑造林的目的，还要考虑树种间的相互作用，特别是植物间的化感作用。植物的化感作用是植物自主产生并释放到环境中的化学物质，在自然界中广泛存在，其在控制农田杂草、病虫害防治、植被的恢复和混交林树种的选择上具有重要意义（Bais et al.，2003;李浩然等，2006;李啸宇等，2017;钱沉鱼等，2019）。国内外学者利用植物浸提液对种子萌发和幼苗生长的化感作用进行了大量的研究，结果表明，植物的化感作用对植物种子的萌发和幼苗生长具有“低促高抑效应”，且低浓度的促进作用强于高浓度的抑制作用（Young & Bush，2009;郭晓燕等，2018;Puig et al.，2018）。针对云南松种子的萌发和幼苗生长化感作用的研究鲜有报道，目前有朱霞等（2009）利用低浓度的水杨酸处理后能够提高种子的发芽率和促进幼苗的生长;曹子林等（2012）研究表明紫茎泽兰（Ageratina adenophora）气态挥发物在高浓度时可以极显著降低云南松种子萌发和幼苗生长，随着浓度降低抑制作用减弱。关于营建混交林用的阔叶树种对云南松化感作用的研究未见报道。因此，本研究选取前期筛选出的能够抗云南切梢小蠹的非寄主植物川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎、山茶等六种阔叶树种叶片为材料，利用水浸提液研究对云南松种子萌发、幼苗生长的影响，筛选出能够促进云南松种子萌发及生长的阔叶树种，为云南松抗虫混交林营建、改造选择树种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试阔叶树种川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎和山茶叶片采自西南林业大学树木园十年生树体。随机选取株高和胸径一致的树体，在相同高度用高枝剪剪下六种阔叶树的树枝，选取发育良好的叶片置于保温箱中，带回实验室;供试种子购自云南省林木种苗工作总站。

1.2 试验仪器

调温电热套、高压灭菌锅、旋转蒸发仪、人工气候箱。

1.3 试验方法

1.3.1 阔叶树种叶片水浸提液的制备 浸提液的制备参考张霖等（2015）的提取方法，将采集到的川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎、山茶等六种新鲜阔叶树叶片用自来水冲洗干净并用蒸馏水洗3 次，自然条件下晾干粉碎过60 目筛备用。分别称取供试阔叶树叶片100 g粉末加入圆底烧瓶中，按照1∶3（质量体积比）比例加入蒸馏水浸泡48 h后真空抽滤，共计3 次，合并浸提液并定容至1 000 mL，得到质量浓度为0.1 g·mL-1的母液，量取浸提液母液分别稀释到质量浓度为0.02、0.04、0.06、0.08 g·mL-1，置于冰箱（4 ℃）中备用。

1.3.2 云南松种子预处理 挑取饱满、大小均匀的云南松种子用0.5%KMnO4溶液消毒10 min，并用无菌蒸馏水冲洗3 次，用无菌蒸馏水浸种4 h后备用。

1.3.3 六种阔叶树种叶片水浸提液对云南松种子萌发的影响 选取直径为12 cm的培养皿，在培养皿中放两层滤纸，分别均匀地放入处理过的50 粒种子，依次加入不同种类、不同浓度的植物浸提液6 mL，每个处理设3 个重复，对照组以无菌蒸馏水处理。置于人工气候箱（发芽条件为空气相对湿度75%，温度25 ℃，每天光照12 h）中培养，每隔3 d分别向培养皿中加入2 mL无菌蒸馏水或水浸提液，置床当天为第1 天，每天观察并固定时间记录种子萌发情况，第15 天计算发芽势，第21天结束发芽实验并计算发芽率。

1.3.4 六种阔叶树种叶片水浸提液对云南松幼苗生长的影响 选择颗粒饱满且大小一致的云南松种子进行催芽处理，待种子露白后采用盆栽法测定六种阔叶树种水浸提液对云南松种子幼苗生长的影响（李轲和杨柳，2019），每盆栽植5 株（花盆大小为44 cm × 29 cm），基质为灭过菌的蛭石，分别向花盆中加入不同浓度的水浸提液20 mL，蒸馏水作为对照，每个处理设置3 个重复，将花盆置于人工气候箱中培养，以后每隔3 d定时补充水浸提液或蒸馏水15 mL，28 d后测定云南松种子的苗高和生物量。

1.4 数据处理

参照申时才等（2017）方法计算种子萌发指标，发芽势=（第15 天正常发芽的种子数/供试种子总数）×100%;发芽率=已发种子总数/供试种子×100%。用化感效应指数（RI）表示化感的强度，当T≥C时，RI=1-C/T;当T0 为促进作用，RI<0 为抑制作用，绝对值表示化感效应强度的大小。利用 SPSS 19.0 软件对实验数据进行统计分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 六种阔叶树种水浸提液对云南松种子萌发的影响

由表1和表2可知，不同浓度的川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎和山茶等六种阔叶树种的水浸提液均能影響云南松种子的发芽率和发芽势，随着水浸提液浓度的升高，云南松种子的发芽率和发芽势均呈下降趋势。当浓度为0.02 g·mL-1时，川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶四种阔叶树种的水浸提液对云南松发芽率和发芽势的化感指数RI均为正值，说明四种阔叶树种对云南松种子的萌发有促进作用，其中滇朴水浸提液处理过的云南松种子的发芽率和发芽势最高，分别为95.70%、90.30%，比对照组提高了12.06%、14.02%;在测试的浓度范围内樟树和缅桂的浸提液对云南松种子的发芽率和发芽势均具有抑制作用。当浓度达到0.10 g·mL-1时，各处理组的发芽率和发芽势均极显著小于对照组（P<0.01），表明川滇桤木、麻栎、滇朴、山茶、樟树和缅桂浸提液对云南松种子萌发具有一定程度的抑制作用。

2.2 六种阔叶树种水浸提液对云南松幼苗生长的影响

由表3可知，在浓度为0.02和0.04 g·mL-1时，川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶四种阔叶树种的水浸提液对云南松幼苗的生长具有促进作用，樟树和缅桂两种阔叶树种的水浸提液对云南松幼苗的生长具有抑制作用;当水浸提液浓度为0.06～0.10 g·mL-1时，六种阔叶树种处理过的云南松幼苗的苗高化感指数均为负值，且随着水浸提液浓度的增加化感指数RI的绝对值也在不断增大，说明随着水浸提液浓度的增加，六种阔叶树种对云南松幼苗的生长抑制作用逐渐增强。由表3可知，在最低浓度0.02 g·mL-1时，测试的六种阔叶树种中滇朴对云南松幼苗生长的促进作用最强，处理组幼苗的苗高比对照组增加了1.60 cm。

2.3 六种阔叶树种水浸提液对云南松幼苗生物量的影响

由表4可知，樟树和缅桂两种阔叶树种叶片的水浸提液在测试浓度范围内分别对云南松幼苗生物量的增长均表现出抑制作用，随着浓度的上升，抑制作用均呈现出增大的趋势。当浓度为0.02 g·mL-1时，川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶四种阔叶树种的水浸提液对云南松种子的幼苗生物量增长具有促进作用;当浓度超过0.06 g·mL-1时，四种阔叶树种水浸提液对云南幼苗的生物量的增长由促进作用转化为抑制作用;当水浸提液浓度达到0.10 g·mL-1时，六种阔叶树种处理过的云南松幼苗生物量均极显著小于对照组（P<0.01），说明六种阔叶树种对云南松幼苗生物量增长表现出抑制作用。

3 讨论与结论

在自然界中，化感物质通过雨水淋刷和雾滴等途径淋溶进入土壤环境对其他植株产生化感作用，抑制或促进临近植株种子的萌发和生长（杨期和等，2000;Young & Bush，2009;Shen et al.，2018）。现有的研究表明，化感物质浓度较低可以促进植物种子的萌发和生长，当化感物质不断积累到一定浓度或超过临界浓度时植物生长受到抑制（Alam et al.，2004;陈锋等，2017），说明化感作用在森林群落演替中具有调控作用。因此，在营造混交林时需要考虑不同树种间的化感作用的影响。本研究结果表明，六种阔叶树种的水浸提液对云南松种子的萌发和幼苗生长有促进或抑制作用。在浓度较低的时候，川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶四种阔叶树种浸提液对云南松种子的萌发和幼苗生长有促进作用，随着浓度的增大，四种阔叶树种对云南松种子的萌发和幼苗生长由促进作用转化为抑制作用，这可能是川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶四种阔叶树种水浸提液低浓度时促进了受体植物细胞通透性，提高了营养元素和水分的吸收，增强了植物生长激素的表达，浓度升高后受体植物细胞分离受到抑制，甚至引起细胞凋亡，从而造成植株生长缓慢;而樟树和缅桂两种阔叶树种水浸提液在测试浓度范围内对云南松种子的萌发和幼苗的生长均表现出抑制作用，这是因为不同树种化感物质成分差异较大，受体植物对化感物质的耐受机制不同，这两种阔叶树种的化感物质抑制了云南松细胞分离和通透性，影响了营养元素和水分的吸收，影响植物光合作用进行，从而造成植株生长受到抑制，这种现象与杨珊等（2020）和刘济明等（2019）的研究结果一致。因此，在实际林业生产中，川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶树种与云南松混交初期，这四个树种分泌到自然环境中的化感物质浓度低，能够促进云南松的种子萌发和生长，而随着植株的生长，种群密度变大，化感物质不断积累并超过临界浓度时就会抑制云南松的种子萌发和生长，在经营抚育管理期间，应适当控制川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶的种群密度和及时清除落叶，促进云南松的天然更新和健康生长。

抗虫混交林树种的选择除了需要考虑抗虫效果，还需要考虑树种之间的化感效应。周希伟等（2012）通过研究筛选出川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎和山茶等六个阔叶树种对云南切梢小蠹具有趋避作用，可以作为抗虫混交林树种，但并未对树种间的化感作用进行研究。植物的化感作用是一个复杂过程，受多种因数的影响，如与受体的种类、雨水量、温度和受体体内转化途径有关，它可以直接或间接影响周围植物的种子萌发和幼苗生长（Anaya，1999;阎飞等，2000;陈淑芳，2009）。本研究采用水浸提法研究六种阔叶树种对云南松种子萌发和幼苗生长的化感作用，筛选出了对云南松生长具有促进作用的树种川滇桤木、麻栎、滇朴和山茶。目的是为了快速筛选混交林营建树种，为抗云南切梢小蠹混交林营建和蠹害林改造提供了理论依据，且这些阔叶树种种类都是在前期野外调查的基础上筛选出来的，结果并不能完全说明测试的六种阔叶树种对云南松的化感作用，若要進一步研究六种阔叶树种对云南松的化感作用，需要采集川滇桤木、缅桂、滇朴、樟树、麻栎和山茶六种阔叶树种根际和群落土壤，试验这些土壤是否能对云南松种子萌发和幼苗生长产生影响。

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（责任编辑 周翠鸣）