降雨条件下红椎树干直径微变化特征

刘士玲 郑路 韦菊玲 杨保国 张培 闵惠琳 张继辉 姚建峰 杨文娟

摘要：【目的】了解降雨天氣条件下红椎树干直径微变化特征，为开展红椎直径微生长对全球气候变化的响应研究提供基础数据。【方法】试验样地位于广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站实验区范围内，选取3株长势良好的红椎标准木，在树干1.3 m高处安装树干径向变化记录仪，于2019年5—10月连续观测直径微变化过程，同步观测风速、空气温度、降雨、空气相对湿度、光合有效辐射、土壤含水量及土壤温度等环境因子，揭示不同降雨条件下红椎直径微变化特征，并分析不同降雨量级下直径微变化与环境因子的相关性。【结果】2019年研究区域雨季的大气降雨总量为847.90 mm，以降雨量级<10 mm的降雨为主，占总降雨场次的46.88%;降雨量级≥50 mm对总降雨量的贡献最大，占总降雨量的59.19%。观测期间红椎树干日平均直径微生长量为30.65 μm，直径总增长量为4383.17 μm，大于日平均直径微收缩量（-19.91 μm）和直径总收缩量（-796.44 μm）。降雨对红椎树干直径变化产生显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）影响，不同降雨量级对直径微变化的影响表明：红椎树干直径微变化日周期的峰值出现时间表现为随降雨量级增大而滞后，谷值出现时间表现为随降雨量级增大而提前，振幅表现为随降雨量级增大而减小，且在较大的降雨量级下，树干直径微变化日周期表现为单调增加;连续降雨天气条件下，树干直径持续膨胀，当水分达饱和状态时，其直径出现最大值，连续降雨后的几天，直径出现负增长。降雨天气下，直径微变化与空气湿度呈显著或极显著正相关，与空气温度、饱和水汽压和土壤温度呈显著或极显著负相关关系，与风速、光合有效辐射和土壤含水量的相关性因降雨量级的不同而存在差异。【结论】降雨显著影响红椎树干直径变化，其日变化特征对降雨量级和降雨时长的响应存在差异;在相关环境因子中，空气相对湿度、土壤温度和饱和水汽压对直径变化影响的贡献最显著，且这3个因子对不同降雨条件下的红椎直径微变化均具有控制作用。

关键词： 红椎;降雨;直径微变化;树木径向变化记录仪

0 引言

【研究意义】全球气候变暖不仅显著改变了全球的降水模式，还明显加剧了干旱发生的频率及程度（IPCC，2013）。树木生长对外界环境变化非常敏感，且能迅速做出响应（Mcdowell et al.，2008;K?r-ner and Basler，2010;Keenan，2015）。一些区域的干旱程度因温度升高伴随着的蒸散作用增加而加剧，致使树木生长速率减缓（Shi et al.，2010;Chen et al.，2012;Duan et al.，2013;Luo et al.，2017;Zhang et al.，2018），甚至出现大面积的树木死亡现象（Allen et al.，2010）。红椎（Castanopsis hystrix）作为我国亚热带地区重要的乡土阔叶珍贵用材树种，具有材质优、效益高、生长快及适应广等优良特性，具备良好的应用前景（何友均等，2013），但有关红椎直径微生长—降雨的关系研究在国内仍是空白。基于5—10月为红椎的快速生长期和78%降雨量发生于5—10月的特征，开展降雨条件下红椎树干直径微变化特征研究，对丰富南亚热带生长—降雨的观测研究，准确预测未来气候变化下的林木生长及其对气候变化的响应机制具有重要意义。【前人研究进展】树木直径生长研究主要基于树轮年代学和树木径向变化记录仪，前者在长尺度上为树木直径生长—降雨的动态研究提供了参考依据，后者因可提供长期和连续的高时间分辨率树干直径变化信息，在小时或更短的时间尺度上为揭示树木生长—降雨的响应机理奠定了基础。Miller等（2001）通过研究美国德克萨斯州格兰德河东部牧豆树（Prosopis glandulosa）的直径生长，结果发现其与年降水量显著相关，但在潮湿年与降雨量的相关性较差;Liang等（2006）、Wang等（2016）研究表明，树木直径生长量主要与日降雨量和日相对空气湿度呈显著正相关;高露双等（2013）研究发现，生长季末，足够的降雨可延长植物生长季，促进红松（Pinus koraiensis）树干直径生长;Yang等（2013）研究表明，青藏高原东北部林线树木生长与生长季降水显著正相关;刘玉佳等（2015）研究了兴安落叶松（Larix gmelinii）树干直径生长对人工模拟降雨减少的响应，发现降雨通过影响管胞数量和管胞大小以控制直径生长变化，降雨减少则降低树干直径生长;牛豪阁等（2018）对祁连山东部青扦（Picea wilsonii）直径生长量与气候因子的关系研究表明，水分是青扦直径生长的限制因子。【本研究切入点】目前，针对红椎直径微变化的研究鲜有报道，尤其缺少短时间尺度上降雨对红椎直径微变化的影响研究。【拟解决的关键问题】依托广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，对5—10月红椎树干直径微生长变化和环境因子进行连续观测，通过探究降雨条件下红椎树干直径微变化，了解红椎直径微生长对不同降雨条件的响应规律，以期为合理调控红椎人工林的经营措施和木材产出提升提供理论依据，同时为应对气候变化的森林经营提供基础数据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

研究区地处广西凭祥市，试验样地位于广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站实验区范围内，地理坐标为东经106°41′～106°59′、北纬21°57′～22°16′。年均降雨量约1400 mm，干湿季分明，78%降雨量发生在5—10月（1965—2015年）（陈琳等，2018），相对湿度80%～84%，年均气温21.6 ℃，属于南亚热带半湿润—湿润季风气候。土壤是花岗岩风化形成的红壤，pH平均值为4.5，土层厚度≥100 cm。试验地造林树种为南亚热带珍贵乡土树种红椎，造林时间为2000年，现存林分密度为750株/ha，林分平均胸径为14.58 cm，平均树高为15.01 m，天然更新良好，林下红椎幼苗较多，灌木主要有鲫鱼胆（Maesa perlarius）、酸藤子（Embelia laeta）、粗叶榕（Ficus hirta）和九节（Psychotria rubra）等，草本主要有弓果黍（Cyrtococcum patens）和扇叶铁线蕨（Adiantum fla-bellulatum）等。

1. 2 直徑微变化观测

在对红椎人工林进行全面调查的基础上，建立20 m×20 m的试验样地，选取3株长势良好的标准木（编号1#、2#、3#）用以直径微变化观测（表1）。在树干1.3 m高处安装树干径向变化记录仪（DC3，Ecomatik，德国），实施直径微变化的连续观测。数据采集器型号为DL18（Ecomatik，德国），观测频率为15 min。观测时间为2019年5—10月。

1. 3 环境因子观测及计算

以广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站为平台，采用红星气象站观测的环境因子数据，该自动气象观测站距红椎试验林直线距离<1.5 km，配置规格为25 m×25 m。环境因子包括风速（vW，m/s）、空气温度（T，℃）、降雨（P，mm）、空气相对湿度（RH，%）、光合有效辐射[PAR，μmol/（m2·s）]，以及深度为0～40 cm的平均土壤含水量（TWC，%）、土壤温度（Ts，℃）等。该气象站采用CR1000数据采集器（Campbell，美国），各要素数据观测频率均为1 min，数据分析时所有气象数据均换算为15 min的平均值，与直径微变化数据一一对应。同时，为考虑空气相对湿度和温度的协同效应，利用空气相对湿度和空气温度计算空气饱和水汽压差（VPD，kPa），公式如下：

究采用最大值法获得直径生长量信息（刘士玲等，2020），即提取每日直径数据中的最大值，计算连续2 d的最大值差值，求得日变化（ΔR）。将间隔大于24 h的降雨作为2次独立降雨事件（任世奇等，2017），采用2008年国家气象局颁布的降水强度等级划分标准，根据次降雨量，将研究区降雨事件划分为4个量级：<10 mm、10～25 mm、25～50 mm和≥50 mm。

1. 4 统计与分析

利用Excel 2010对试验数据进行整理分析作图，采用SPSS 19.0进行Pearson相关分析。

2 结果与分析

2. 1 大气降雨特征

由表2可知，2019年雨季降雨量为847.9 mm，与往年78%降雨量发生5—10月相比较，属于较干旱的年份，月降雨量分布不均。其中，8月降雨量最大，高达396.9 mm，占雨季总降雨量的46.81%;6月降雨量次之，为118.2 mm;其他各月份的降雨量相当。观测期间共发生32次降雨事件，从不同降雨量级场次统计来看，发生频率最高的为降雨量级<10 mm，占总降雨场次的46.88%，但占总降雨量的比重最小，仅为6.66%。其他降雨量级的降雨场次近似，降雨量级为≥50 mm的降雨事件对总降雨量的贡献最大，为59.19%。

2. 2 红椎直径微变化特征

2. 2. 1 雨季红椎直径微变化日动态 由图1可知，雨季3株观测样木的直径微变化日动态基本一致，受降雨影响观测期间的日直径微变化曲线波动较大。观测期间红椎树干日平均直径微增长量为30.65 μm，直径总增长量为4383.17 μm，大于日平均直径微收缩量（-19.91 μm）和直径总收缩量（-796.44 μm）。

由表3可知，除8月外降雨对树干直径变化均产生显著（P<0.05，下同）或极显著影响（P<0.01，下同），树干直径变化量随降雨量的增多而增大，最大变化量出现在降雨量较多的6月，相关系数高在0.654以上，其次是降雨量次多的7月，相关系数均值为0.633。

2. 2. 2 不同降雨量级下红椎直径日变化 为排除树木直径和小生境等因素的影响，将3株样木的直径微变化量转化为变化率，并取其平均值（Wang et al.，2016），同时选取典型降雨事件（所选日期前后几天均是晴天）制图分析不同降雨量级条件下的红椎树干直径日变化特征。在日尺度上，不同降雨量级天气条件下红椎树干直径微变化各不相同（图2）。由图2和表4可知，无雨和降雨量级<10 mm时，红椎树干日直径微变化可划分为3个阶段，即收缩阶段、膨胀阶段和生长阶段。（1）收缩阶段的平均起始时间表现为无雨天气（上午8：42）略早于降雨量级<10 mm（上午9：04），平均时长表现为无雨天气（7.59 h）长于降雨量级<10 mm（5.48 h），直径平均变化量表现为无雨天气（11.86 μm/h）大于降雨量级<10 mm（7.68 μm/h）;（2）膨胀阶段的平均起始时间表现为无雨天气（下午17：39）略晚于降雨量级<10 mm（下午17：15），平均时长表现为无雨天气（9.64 h）长于降雨量级<10 mm（6.06 h），平均变化量表现为无雨天气（8.52 μm/h）小于降雨量级<10 mm（9.71 μm/h），收缩和膨胀阶段的平均时长与变化量间差异极显著;（3）生长阶段一般发生在夜间至翌日凌晨，在无雨和降雨量级<10 mm 2种天气条件下，树干日直径的生长起始时间、阶段时长方面差异显著。降雨量级为10～25 mm时，直径微变化也可划分为膨胀、收缩和生长3个阶段，但波动性较小。降雨量级为25～50 mm和≥50 mm时，直径微变化日周期表现为单调增加，即降雨量级不高于10～25 mm的条件下，红椎树干直径微变化日周期的峰值出现时间表现为随降雨量级增大而滞后，谷值出现时间表现为随降雨量级增大而提前，振幅表现为随降雨量级增大而减小，但在较大的降雨量级下，直径微变化日周期表现为单调增加。

2. 2. 3 连续降雨天气条件下直径微变化 5月2—14日的红椎树干直径微变化如图3所示，5月3—9日为连续降雨天气，其日降雨量分别为0.4、1.9、1.7、1.8、6.2、3.6和13.2 mm。3株样木的直径微变化趋势相似，无雨天气（5月2日）条件下，红椎树干直径日变化呈U形曲线;降雨开始时，树皮和形成层细胞吸水，树干直径快速增大，但由于降雨的非连续性，随着降雨时长的延长，树干直径缓慢增大，当水分达饱和状态时，其直径微变化出现停滞。总体上，连续降雨天气树干直径先持续增大后趋于稳定，并未出现收缩阶段;连续降雨后的几天内，树干直径日变化呈近似U形曲线，但直径日最大值表现为连续下降，即无生长阶段，呈负增长，随着无雨日增加，树干直径才出现生长阶段。

2. 3 不同降雨量级下直径微变化与环境因子的关系

从Pearson相关系数（表5）来看，直径微变化受土壤温度、光合有效辐射、空气温度、空气相对湿度、土壤含水量、风速和饱和水汽压的影响较大。在降雨天气条件下，直径微变化与空气湿度呈显著或极显著的正相关，与空气温度、饱和水汽压均呈负相关，且降雨量级<50 mm时，随着降雨量级增大，直径微变化与空气温度、饱和水汽压的相关性减小;降雨量级<10 mm时直径微变化与风速呈极显著负相关，其他降雨量级下二者的相关性不显著（P>0.05）;降雨量级<10 mm和10～25 mm时直径微变化与光合有效辐射的关系分别为显著负相关和负相关，在降雨量级25～50 mm和≥50 mm时直径微变化与光合有效辐射呈显著正相关。同时，直径微变化与土壤温度呈极显著负相关，且随着降雨量级增大，相关性增大;降雨量级<10 mm和10～25 mm时直径微变化与土壤含水量的关系分别为负相关和显著负相关，在降雨量级25～50 mm和≥50 mm时直径微变化与土壤含水量呈显著正相关。

3 讨论

Zweifel和H?sler（2001）研究发现，树干水分变化主要受土壤—树木—大气系统间水势梯度的驱动，而水势梯度主要由蒸腾作用所引起，且受土壤水分有效性的影响。在生长季节，树干直径微变化日周期能反映冠层水分流失和土壤水分吸收的平衡（Devine and Harrington，2011）。本研究中，在一定的降雨量级条件下，随着降雨量级的增大，树干直径收缩时间延迟。王志超等（2019）对雷州半岛尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grands）直径微变化日周期的研究发现，雨天直径微变化日最大值出现时间较晴天晚，本研究也得出相似的结果。随着降雨量级的增大，树干直径收缩时间延迟也可能表明，树木储存在内部组织中的水分仍然被利用，但几乎以耗尽的速度被补充（Zweifel and H?sler，2001）。晴天时，蒸腾作用的增强导致对水分的需求增加，但根系吸水时间滞后，树木需通过储存在内部组织中的水分来满足对水分的需求（Herzog et al.，1998）。降雨天气，降雨量较小时，降雨可能全部用于植被吸收利用和物理蒸發;而降雨强度大，降雨历时足够长时，降雨除用于植被吸收利用和物理蒸发，还有一部分以存储的形式被分散（侯贵荣等，2017）。降雨量和降雨强度影响水分的入渗深度，进而影响植物对降雨补充土壤水分的利用（邓文平等，2014）。树干液流是量化植物蒸腾耗水的基本指标，卢志朋（2018）研究发现降雨天气树干液流出现峰值的时间要滞后于晴天天气，且不同降雨强度（小雨和中雨）树干液流出现第1个峰值的时间和日平均液流速率分别为11：00和570.49 g/h、12：00和504.12 g/h。综上所述，雨天条件下蒸腾作用减弱，土壤有效水分增加，且树叶和树干拦截的雨水可直接被吸收，并用于树冠层的蒸腾需求，无论哪种途径，可选水源的供应增多，均能减少对储存在内部组织中水分的需求，进而影响降雨天气条件下树干直径微变化。

本研究中，8月降雨量（396.9 mm）最大，但该月份降雨对树干直径变化的影响不显著，究其原因可能是8月仅8天无降雨，共有7次降雨事件，均为连续降雨天气，降雨过程中产生的树干径流使得树皮吸水膨胀，相关分析发现树干直径对降雨的响应主要受树皮和形成层细胞吸水的影响，而吸水存在饱和效应，当吸水达最大值，树干直径变化量将不随降雨量的增多而增大，因此连续降雨天气条件下树干直径变化量与降雨的相关性不显著。连续降雨天气降雨开始时，树干直径快速增大，主要是因为在降雨过程中，一方面树皮快速吸水，另一方面水势降低，水分通过渗透进入形成层细胞，从而导致细胞的增大（Zweifel et al.，2006），而细胞增大是日直径增长的主要驱动因素（Deslauriers et al.，2003）。此外，树木年代学研究发现，在短时间内，降雨影响直径微生长是因为潮湿的大气条件有利于直径微生长，在潮湿的大气条件下蒸腾速率降低，改善树木的水分状况（Oberhuber et al.，2014），传导系统的张力降低，增加了形成层细胞及其分化衍生物的膨胀，促进细胞的分裂和扩张（K?cher et al.，2012）;同时，较低的蒸腾速率降低了在炎热和干燥条件下气孔关闭的风险，以维持光合作用和促进生长（Woodruff et al.，2009;Thomas，2014）。本研究结果还表明，连续降雨天气条件下并未出现直径收缩的现象，连续降雨后的几天内直径日最大值表现为连续下降，出现负增长。基于树木径向变化记录仪观测的树木直径微变化包括细胞吸水膨胀、失水收缩的可逆过程和细胞膨胀分裂的不可逆过程。由此可见，降雨天气条件下，树干的失水—补水过程微弱，树干直径持续膨胀，直径生长测量值大于实际生长值，总体上对累积生长量的贡献过大，导致在统计关系的计算过程中，水分相关气象变量（降雨）的重要性被人为夸大。今后研究应将木质部细胞生长发育的观察与树干径向生长记录仪相结合，以此量化不可逆的直径微生长。

4 结论

降雨显著影响红椎树干直径变化，其日变化特征对降雨量级和降雨时长的响应存在差异;在相关环境因子中，空气相对湿度、土壤温度和饱和水汽压对直径变化影响的贡献最显著，且这3个因子对不同降雨条件下的红椎直径微变化均具有控制作用。

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（責任编辑 邓慧灵）