金沙江干热河谷库区消落带植被恢复研究：进展与展望

万 丹，周火明，卢 阳，金 可，于 江，张乾柱，胡 月，闫建梅

（1.长江水利委员会长江科学院重庆分院，重庆 400026；2.中国三峡建设管理有限公司环境保护部，成都 610023）

金沙江干热河谷区位于我国西南大断裂带分布区。在大气环流和地理地形条件的综合影响下，该区域气候特点为高温低湿且干热同季。近年来，在国家政策支持下金沙江干热河谷迎来水电开发的快速建设期，建成或在建一批大型水电站，见图1，成为我国“西电东送”的主力。这些水电站建成运行后，库区两岸因水库水位调度周期性淹没和出露，形成一种干湿交替的水陆环境过渡地带，即消落带。

图1 金沙江干热河谷水电站分布图Fig.1 The distribution of hydropower stations in dry-hot valleys of Jinsha River

国外对消落带的研究最早始于河岸带。20世纪70年代，学者率先提出河岸带的概念[1]，并开始理论框架的构建。随后的研究开始涉及水文地貌过程、河岸植物群落结构和多样性的控制、动物对河岸植被特征的影响等方面[2]。国内有关消落带的研究起步较晚。20世纪90年代，伴随着三峡水电站的建设形成的库区消落带，由于其生态系统的脆弱性和过渡性引发了一系列生态环境问题而受到学者们的广泛关注。库区消落带是伴随水电站建设衍生出的生态系统，基于人们对水库防洪、蓄水、发电、航运和灌溉等功能的需求，库区消落带早期研究多关注水库岸坡稳定、泥沙淤积、工程安全、水质安全和资源利用等问题[3-5]。随着水库对区域环境的作用和影响增加，人们逐渐意识到库区消落带对于当地生态环境的重要性。相关研究开始注重库区消落带生态系统功能与健康、水库消落带的变化机制、植被动态演替、物质循环、消落带生态格局等方面，库区消落带研究开始从基础调查研究逐步向机制和应用层面推进[6-7]。

大面积消落带的出现对库区土壤、水质、动植物等都会产生巨大影响。尤其是植被，作为消落带重要组成部分，在提高库岸生产力、保护生物多样性、防止水土流失等方面均发挥着积极作用。在消落带周期性水淹影响下，植被结构和格局均会发生剧烈变化。例如，国内特大型水库三峡水库自建成以来，采取“冬蓄夏排”的水位调度规律，水位在海拔145～175 m波动，致使三峡水库消落带的植物群落发生逆向演替[8-9]。朱妮妮等[10]对三峡库区消落带秭归段海拔156～175 m区段植物群落动态研究发现，在经历4次水库水位涨落之后，该区域原生植物由55科147种减少至14科39种，物种数量减少了73.5%，一年生和多年生草本成为优势种，木本植物比例降低。金沙江干热河谷库区消落带植被不仅受周期性反季节水位涨落的影响，还受干热河谷高温干旱的气候条件影响。对比金沙江干热河谷元谋龙江段和三峡库区消落带秭归茅坪段气候条件与土壤植被类型（表1）[10-11]，不难发现金沙江干热河谷失衡的水热条件给该区域水电站库区消落带植被恢复带来极大困难，金沙江干热河谷库区生态环境会面临更严峻的考验。因此，开展金沙江干热河谷库区消落带植被恢复重建对金沙江库区环境保护具有重要的意义。

表1 秭归茅坪镇和金沙江元谋龙江气候、植被和土壤对比Table 1 Comparison of climate,vegetation and soil betweenMaoping of Zigui and Longjiang of Yuanmou

金沙江干热河谷与水电站库区消落带的植被恢复一直深受重视，许多学者做了大量研究工作。从植被恢复物种筛选、植物生理生态响应、植被恢复技术措施和植被恢复效益评价等方面进行研究，筛选出了一些适生物种，创新了多种植被恢复技术措施，建立了较完整的植被恢复效益评价体系，取得了长足进展和显著成效[12-15]。然而，金沙江干热河谷水电站库区消落带这一特殊生境由于其形成的时间较短，所处地理环境复杂，目前学者对其植被恢复研究不多，主要表现在对该区域植物在水淹和干旱条件下的生理生态响应缺乏系统深入研究，缺少植被恢复试验与示范区建设。本文对当前金沙江干热河谷水电站库区消落带已有植被恢复研究进行梳理分析，针对性地提出该区域植被恢复的思考与展望，以期为金沙江干热河谷水电站库区消落带生态环境改善、生态系统研究和库区管理提供参考。

1 自然植被现状

金沙江干热河谷特有的高温低湿气候特点和山势陡峻、峡谷深切的复杂地理条件造就了该区域植被生长的独特性。目前缺乏对该区域消落带植被现状的系统调查研究，但从已有的相关研究来看，在海拔1 600 m以下的金沙江两岸植被类型总体为稀树灌草丛。该植被类型是河谷原生植被（河谷季雨林或稀树旱生林）在长期人为干扰和自然气候条件综合影响下形成的，是我国珍稀植被类型之一[16-17]。植被以草丛为主，其间散生灌木和乔木，群落结构简单且不稳定。植被群落优势丛随着海拔升高呈现出草丛-灌木草丛-稀树草丛的变化，其中草本优势种包括扭黄茅（Heteropogon contortus）、孔颖草（Bothriochloa pertusa）等，灌木优势种包括车桑子（Dodonaea viscosa）、疏序黄荆（Vitex negundo f.laxipaniculata）等，乔木优势种包括余甘子（Phyllanthus emblica）、木棉（Bomb⁃ax ceiba）等，这些植物种类多为热带性植物，灌木多丛生且枝干弯曲具刺，草本一般茎叶多毛且根系发达[18-19]。

水库蓄水运行后，库区消落带原有植被在交替水位涨落影响下发生一系列变化。研究者对金沙江干热河谷二滩水库库区陆生植物动态特性研究发现，对比建库之前，二滩库区植被群落结构更复杂，物种多样性增加，且地上芽植物和地面芽植物比例增多（表2），可能是水库建设后局部环境改变的结果[20]。然而，库区消落带植被与整个库区植被演替变化趋势是否一致仍待进一步研究。根据三峡库区消落带植被演替规律推测，金沙江干热河谷库区消落带原有陆生植物物种由于水淹胁迫多不能正常生长存活，物种多样性降低，乔灌木趋向矮化，草本成为主要优势种，且一年生草本比多年生草本占优势。

表2 二滩水库库区陆生植物动态变化（改自文献[20]）Table 2 The dynamic characteristic of terrestrial plants in Ertan Reservoir(modified from reference[20])

2 植物物种筛选与生理生态响应

2.1 物种筛选

金沙江干热河谷库区消落带植被恢复物种筛选不仅需要考虑长时间水淹胁迫下植物耐淹性，也要考虑水消退植物出露后在“既干又热”环境条件中的耐旱性。研究者在金沙江干热河谷二滩水库开展植被调查时发现，苘麻（Abutilon theo⁃phrasti）经过多年自然选择与适应成为二滩库区消落带植被的优势植物（图2）。苘麻蒴果轻、种子外壳坚硬、生长周期短、抗逆性强等特点对金沙江干热河谷库区消落带适生植物筛选具有重要启示意义[21]。目前对金沙江干热河谷库区消落带植被恢复物种筛选相关研究很少。鉴于此，金沙江干热河谷库区消落带植被恢复物种筛选可综合参考借鉴水电站库区消落带和金沙江干热河谷区两种立地条件下的植物筛选方法和成果。国内水电站库区消落带植被修复物种筛选研究多集中在三峡库区。大量研究围绕三峡库区水位调度规律开展植物耐淹模拟实验，通过控制淹水时间和深度等条件模拟库区水位实际调度节律，统计淹水后植物存活率从而筛选出耐淹物种[14，22]。另外，也有学者通过调查库区消落带植物的生长及生理生化指标比较不同物种的耐淹性，进行物种筛选[23-24]。目前，三峡库区消落带筛选出的适宜植被修复耐淹物种包括狗牙根（Cynodon dactylon）、香根草（Vetiveria zizanioides）、秋华柳（Salix variegata）、水桦（Betula nigra）、桑树（Morus alba）、中山杉（Taxodium hybrid）、落羽杉（Taxodium distichum）、小梾木（Cornus paucinervis）等。干热河谷植被修复物种筛选的研究主要集中在金沙江干热河谷，通过栽培引种实验结合生理生态指标测量等方式，统计植物保存率和生长量筛选适宜植物物种[25-26]。目前，金沙江干热河谷已经筛选出的植被修复物种包括车桑子、白灰毛豆（Tephrosia candida）、赤桉 （Eucalyptus camaldulensis）、柠檬桉 （Eucalyp⁃tus citriodora）、山合欢（Albizia kalkora）、银合欢（Leucaena leucocephala）、疏序黄荆等，这些物种具有耐干旱瘠薄、存活率高，速生自肥能力强等特点[27]。

图2 苘麻Fig.2 Abutilon theophrasti

金沙江干热河谷库区消落带恢复植物的筛选可借鉴三峡库区消落带和干热河谷植物筛选方法，通过淹水控制实验、栽培引种实验、实地示范区调查等方式进一步筛选三峡库区消落带和干热河谷适生物种（表3），选择出适合金沙江干热河谷库区消落带植被恢复的物种[28]。

表3 植被恢复筛选物种Table 3 Selected species for vegetation restoration

2.2 生理生态响应

植物面对环境变化往往会表现出一系列生理生态响应及生长形态适应。通过比较不同植物之间生理响应和形态适应差异，可有效探讨植物抗逆程度。水分是影响库区消落带植物生长存活的主要限制因子之一。在高含水量土壤或者干旱的环境中，植物生物量积累均受到抑制，不同器官（根系、茎、叶片）之间可溶性糖、丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等与植物抗逆性相关的物质含量与比例均会发生改变，从而保证植物在水分胁迫环境中的生长存活[29]。例如，三峡库区消落带植物的研究结果表明，草（Phalaris arun⁃dinacea）、牛鞭草（Hemarthria altissima）、狗牙根等草本植物可以通过减少碳水化合物消耗，降低根系活力或增加丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶等酶活性的方式来适应水淹环境[30-31]；木本植物立柳（Salix matsudana）通过改变枝条、叶片和根系中的营养元素的积累和分配方式以保持植株正常的生长状态，从而适应库区消落带水淹环境[32]；对多种生活型（乔木、灌木、草本）植物叶片功能性状研究发现，在适应消落带水淹过程中植物采取了“低投入-快速回收”生长权衡策略，叶片中一些元素含量高于全球尺度，光合能力显著增强[33]。这些生理生化指标同样适用于金沙江干热河谷植物抗旱性研究，一些研究者选用与植物抗旱性密切相关的指标比较乡土树种与引种树种耐旱性，以及同种优势植物在不同海拔的抗逆性差异[34-35]。例如，高洁等[36]在对干热河谷9种造林树种及乡土树种抗旱性的研究中发现，落叶树种以落叶方式度过旱季，常绿树种度过旱季的方式则分为4类：低水势+气孔导度近似关闭、低水势+低气孔导度、较高水势+低气孔导度、较高水势+气孔导度近似关闭，前两类树种生长最好，后两类生长较差。除了上述生理响应，在长时间水分胁迫下植物也会表现出一些生长形态适应，例如，在水淹环境中，植物可能会长出不定根或膝状根，出现皮孔膨大、茎干增粗和叶柄伸长等性状，以促进植株气体交换避免厌氧，缓解水淹胁迫压力，维持植物的生长存活[37]。

对比三峡库区消落带植物的生长，金沙江干热河谷库区消落带植物在蓄水时面临水淹胁迫，在出露时极有可能面临高温干旱威胁，两种水分极端条件均会对该区域植物生长产生剧烈影响。在干热河谷生长较好的落叶乡土树种刺槐（Robin⁃ia pseudoacacia）、黄荆（Vitex negundo）等，旱季叶片低水势、气孔导度近似关闭的树种大叶相思（Acacia auriculiformis）、厚荚相思 （Acacia crassi⁃carpa Benth.）等，叶片低水势、低气孔导度的树种赤桉、车桑子等[36]，以及三峡库区消落带植物耐淹性研究中筛选的改变酶活性或营养元素分配方式的立柳、狗牙根等物种，对金沙江干热河谷库区消落带植被恢复均具有重要参考价值。

3 植被恢复模式与技术

3.1 植被恢复模式

目前对金沙江干热河谷库区消落带植被恢复模式的实践研究较少。一些学者根据现有水电站库区消落带研究成果和实践经验提出了金沙江干热河谷水电站库区消落带植被恢复的一些模式与建议。针对金沙江干热河谷库区消落带特点，有学者建议在正常蓄水位以上3 m至死水位的消落带上段种植乔木：花椒（Zanthoxylum bungeanum Maxim）、桑树、杨树（Populus L.）和柳树；中段种植灌木和草本：小桐子（Jatropha curcas L.）和香根草；下段可种植草本：苏丹草（Sorghum su⁃danense）、稗草[Echinochloa crusgalli(L.)Beauv.]和小米草 （Euphrasia pectinata Tenore）[38]。另外一些研究者结合干热河谷库区消落区高程提出4种生态修复模式：耐淹乔灌草植被恢复模式、耐淹灌草植被恢复模式、耐淹草本植被恢复模式和保留模式[39]。穆军等[40]提出香根草综合工程技术的治理思路：高于蓄洪水位0～5 m地段进行工程加固；5～15 m地段设计香根草浮床治理水体污染；20～30 m地段设计香根草植物篱带防止水土流失；30 m以上为多功能防护林带。这些研究成果总体思路是在消落区内按照高程分为上、中、下三段，分段采取不同恢复方式，并搭配种植不同生活型植物，如图3所示。

图3 库区消落带植物配置断面示意图Fig.3 Plant arrangement in water-level-fluctuating zone of reservoirs

3.2 植被恢复技术

库区消落带土壤侵蚀、岸坡坍塌、水土流失等环境问题突出。传统库区消落带治理优先考虑工程治理技术，对坡岸进行工程加固。虽然工程治理方式在稳固坡岸和防止水土流失方面作用显著，但其造价成本高、景观效果差，且忽略了对生态环境的影响。因此，现有库区消落带治理多采用植被修复技术，主要分为生物技术措施和生物结合工程技术措施。消落带治理生物技术也被称为近自然模式，主要依靠植物自身生长起到防止水土流失的作用，例如，根系生长可以稳固表层土壤，植物覆盖可以减少雨水对土壤的侵蚀和冲刷，该技术对稳固库岸和发挥消落带生态功能具有十分重要的意义。生物结合工程技术措施，也称生物工程模式，综合了植物措施与工程措施，利用一些生态环保材料辅助工程措施在稳固库岸的同时促进植物生长，栽植植物在生长过程中逐渐弥合坡岸间的空隙，进一步稳固库岸。

（1）生物技术。生物技术是以抗逆性强的水陆两栖植物为建群种，根据消落带的坡度、土壤、海拔、气候等环境条件构建多物种复合植被的技术。通常在消落带淹水强度大的区域种植草本，在淹水强度小的区域种植乔灌木[41]。例如，罗韧等[42]在重庆市开县库区消落带按照不同海拔栽植水桦和水紫树苗并调查水淹后的保存率，建议在消落带较高海拔区段选种较大规格苗木。王培等[43]根据丹江口水库消落带地形和海拔建议消落带上部种植乔木、灌木和草本，中部种植灌木和草本，下部种植草本的植物种植模式，如图3所示。

（2）工程技术辅助生物技术。工程技术辅助生物技术包含生态混凝土护坡技术、喷混植草技术、香根草双层加筋柔性板块技术等，利用植物生长和工程改造，在保持水土的同时提高消落带生态功能。例如，裴得道等[44]开展了浪涌对消落带边坡植被混凝土的侵蚀模拟实验，指出植被混凝土生态护坡技术具有较强的抗侵蚀能力；香根草加筋的植被柔性板块技术，如图4所示，利用植物连锁的茎部与根部产生的锚固作用能有效地防止水土流失，该技术在三峡库区香溪河口消落带生态防护应用中取得了良好的效果[45]。

图4 香根草双层加筋复合植被柔性板块技术Fig.4 Vetiveria zizanioides double-reinforced compositive vegetation flexible plate technology

另外，简易的基部碎石覆盖、枝干支撑等也可以达到一定的促进植物生长和防止水土流失的作用，以上这些技术在消落带植被恢复与重建中均发挥着积极作用。

金沙江中下游干热河谷地区森林覆盖率低，水土流失严重，许多学者对该区域植被恢复立地划分、育苗、定植时间、灌溉、整地等恢复技术进行了深入研究[27，46]。研究者根据干热河谷区生态系统退化程度分别提出了自然恢复、改建和重建等针对性生态恢复措施[47]；根据土壤水分来源提出了雨养生态系统、集水补灌生态系统及适水灌溉生态系统，并由此开展不同植被恢复模式研究[48]；根据金沙江干热河谷坡位和坡向将其立地类型划分为坡上灌丛区、坡下草丛区及河谷平坝区等类型，并分别提出相应造林技术[49]。金沙江干热河谷地区植物播植宜在10—12月整地，雨季前将翻整的土壤回填，并在雨季初期完成播植[27，50]。

金沙江干热河谷水电站库区消落带植被恢复宜结合地形条件采取不同恢复措施，陡坡区可利用工程技术辅助生物技术，缓坡区采取生物技术，并结合干热河谷植被恢复技术措施，根据雨季时间和水库蓄水规律调整植物栽植时间。

4 植被恢复效益评价

植被恢复效益评价是比较不同植被恢复技术方法、模式体系优劣的有效方式。目前，一些学者开展了金沙江干热河谷和库区消落带植被恢复效益评估，评估体系主要包括植被、土壤、水文和社会经济等方面，涉及植被恢复生产力、水土保持功能、物种多样性、群落稳定性、天然更新以及生态环境等内容[11，24，51]，评价体系详见表4。在金沙江干热河谷，大量植被恢复效益评价研究集中在造林地与未造林地、人工林与天然林、乡土树种与引进树种的恢复效益对比。例如，刁阳光[52]对新银合欢林和未造林地进行连续观测，对比发现新银合欢林对土壤改善作用显著；马姜明等[53]调查苏门答腊金合欢林和新银合欢林更新现状发现，前者天然更新效果更好。在库区消落带植被恢复效益评价研究中，高岚等[24]对三峡库区消落带种植水桦的实验研究发现，水桦种子萌发经淹水出陆后全部死亡，且栽种的水桦开花结实少，表明水桦在消落带不能自然更新繁殖。邬静淳等[54]对三峡库区消落带南川柳和枫杨林下土壤孔隙度、体积容量、持水量等土壤物理性质进行研究，发现两个树种均能对消落带土壤起到保持和改良作用。余梅生等[55]以千岛湖区消落带林地为研究对象，选取涵养水源、固碳释氧、土壤保育等多种生态功能构建生态服务价值评价体系，发现千岛湖库区消落带生态服务价值显著增加，表明消落带植被恢复生态效益显著。这些研究成果对金沙江干热河谷库区消落带植被恢复效益评价指标体系构建具有重要指导意义，可参考涵盖植被、土壤、水文和社会经济效益的评价体系，对比不同植被恢复区域，选择适宜金沙江干热河谷库区消落带植被恢复的评价指标。

表4 植被恢复效益评价体系Table 4 Evaluation system of vegetation restoration

5 不足与展望

5.1 存在问题

参考金沙江干热河谷和三峡水库、丹江口水库及二滩水库等库区消落带植被恢复经验，金沙江干热河谷水电站库区消落带宜结合生物技术和工程技术，综合多种生活型植物开展植被恢复。金沙江干热河谷水电站库区消落带植被恢复研究虽然取得一定进展和突破，但同时也存在一些不足，以下几个问题制约着该区域植被恢复的发展：

（1）干热河谷植物在水淹环境中的生理生态响应与适应机制不明确。干热河谷植被恢复重点关注植物耐干旱瘠薄特性，近几年金沙江干热河谷水电站陆续建成，研究者才开始关注该区域库区消落带植物生长，目前缺乏该区域植物在水淹环境中的响应与适应机制研究。

（2）缺乏植物生长长期动态监测。目前，缺乏对金沙江干热河谷库区消落带植被恢复、植物生长规律及影响植物生长的生物因子与非生物因子的长期监测，难以揭示生态系统动态过程与发展演变规律。

（3）缺乏实践与示范研究。虽然有库区消落带和金沙江干热河谷植被恢复丰富经验与基础，但是这些经验和技术在干热河谷库区消落带缺乏推广应用与实践示范，三峡库区消落带植被恢复筛选的水桦、中山杉、小梾木等耐淹植物及干热河谷植被恢复遴选的银合欢、山毛豆、车桑子等乡土植物能否在干热河谷库区消落带正常生长存活，是否会引起生物入侵，需进行进一步实践检验。

（4）乡土植物保护与开发利用力度不够。干热河谷植被常遭人为砍伐、割草、火烧、开垦、放牧等破坏，人为影响是干热河谷植被恢复、利用、保护和发展的关键影响因子。目前，对金沙江干热河谷库区消落带现有乡土植物的保护不够重视，忽视了禁伐、禁牧等减少干扰的简单有效保护手段，对该区域乡土植物利用与开发研究也有限。

5.2 研究展望

通过对金沙江干热河谷和三峡水库、丹江口水库、二滩水库等库区消落带植被恢复已有研究和仍未解决的科学问题的总结，本文从干热河谷库区消落带植被恢复实践与示范研究、生态系统长期动态监测和管理政策研究三个方面进行展望。

（1）实践与示范研究。已有三峡水库、丹江口水库、二滩水库等库区消落带和干热河谷植被恢复研究技术成果与实践经验能否推广应用到干热河谷库区消落带植被恢复有待实践检验，干热河谷库区消落带植被恢复下一步工作应考虑实践与示范研究。

（2）生态系统长期动态监测。水库水位涨落导致消落带植被生境发生水陆交替变化，在消落带形成的初期，面对这种瞬时的极端水分变化，消落带植物形态生理表现及群落结构尚不稳定，有必要建立干热河谷水电站库区消落带生态系统长期监测平台深入了解干热河谷水电站库区消落带生态系统发生、发展和演替过程动态变化，研究恢复植被生长规律。

（3）管理政策研究。如何在保证资源持续利用的前提下保护好环境，合理开展干热河谷水电站库区消落带植被修复工作，保持长久生态修复效果，是生态建设相关管理政策下一步研究方向。