青藏高原高寒草甸退化对草地群落生物量及其分配的影响

张 帆，李元淳，王 新，朱剑霄

（兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州 730020）

青藏高原高寒草甸是中国陆地生态系统的重要组成，扮演着区域生态安全屏障的重要角色，但因其独特的地形和极端的气候环境，导致青藏高原地区生态系统十分脆弱。作为青藏高原最主要的生态系统类型，高寒草甸一旦发生退化便很难完全恢复[1]。近几十年，青藏高原高寒草甸的退化趋势在一系列保护政策作用下存在一定程度地放缓，但仍有局部地区的大量草地存在严重退化[2]，主要表现为草地群落高度骤降[3]、植被覆盖面积降低[4]、草地生产力下降[5]、植物物种丰富度降低[6]、草地群落结构变化，以及禾草类优质牧草比例下降而毒杂草比例上升[7]；这严重威胁着草地的健康载畜以及草地的可持续性发展。

植被退化是草地退化中的重要一环，阐明高寒草甸退化过程中群落结构和生物量地上/地下的分配格局是制定退化草地恢复措施的关键。目前，对于青藏高原地区草地退化中草地生产力变化的研究成果颇丰。例如，在海北高寒草甸生态系统定位站附近的研究结果表明，随退化程度加深，群落总生物量下降并且优势种由禾草类改变为毒杂草[8]。在黄河源区的高寒草地中同样发现在草地退化的演替中，禾草类的地上生物量显著降低，毒杂草的地上生物量呈单峰曲线，而莎草类和豆科类的地上生物量变化不显著[9]。在对川西北高原对植被退化的研究中，纪磊等[10]发现植被的地上生物量在重度退化阶段存在突变的显著下降。另外，Zhang 等[11]发现草地退化导致0−10 cm 的地下生物量急剧减少，而10−30 cm 的地下生物量变化不显著。综上所述，关于青藏高原高寒草甸草地退化的研究仍然存在诸多的不确定，主要原因在于已有的研究在特定地点选择一条退化梯度，以空间代替时间的方法捕捉草地群落的组成、结构和生产力沿该特定退化梯度的变化，但退化梯度几乎不具有可重复性。为进一步明确草地退化对高寒草甸群落结构和生物量地上/地下分配的影响，试验采用随机区组设计，在青海省海北实验站附近选择3个小区(表1)，每个小区设置完整的未退化、轻度退化、中度退化和重度退化4个梯度，每个梯度设置1个20 m ×20 m 的样地，对样地进行了群落调查，同时进行了植物与土壤样品采集，以期回答青藏高原高寒草甸在不同退化梯度下草地群落结构的变化以及生物量地上/地下分配的问题。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北隅，青海省海北藏族自治州门源县境内，中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站(海北站)附近，海拔3 200～3 600 m。该区域为典型的高原大陆性气候，冬日绵长，夏日短促，受青藏高原高海拔的影响，气温较低，年均气温约为−1.6 ℃，年均降水量约为560.0 mm。该区域以高原草甸为主，建群种为矮嵩草(Kobresia humilis)，优势种有垂穗披碱草(Elymus nutans)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)等。该区域常年放牧，且受到高原鼠兔干扰较为严重。

1.2 群落调查

采用随机区组设计，以海北实验站为中心，在其正北、西南和东南分别设置3块小区(B1、B2、B3)，每个小区面积约10 hm2(表1)。借助无人机对3个小区分别进行无人机航拍，与图片拼接。并将图片通过VegCover 软件将RGB三色的彩色图经2×G – B– R公式转换成能够突出绿色信息的灰度图，自动识别最优阈值，从而精准获取20 m 半径内群落盖度[1]，据此在3块小区内分别设置4种退化梯度，分别是未退化(CK,intact)、轻度退化(LD，slightly degraded)、中度退化(MD，moderately degraded)和重度退化(SD，severely degraded) 4个梯度，每个梯度设置1个20 m ×20 m 的样地，共计12个样地。2020年8月，对每个样地进行了系统的群落调查，该时期正值青藏高原草地的生长季，同时是高原鼠兔活动最为频繁的时期[12]。为确保调查样方距离的一致性，在每个样地的四角与其对角线中心分别设置5个1 m ×1 m 的调查样方，进而分为4个50 cm ×50 cm 的小样方调查，记录每个样方的物种数，采用钢尺测量物种高度随后计算物种的平均高度，采用网格法调查物种盖度，并利用样方内各个物种盖度的加和计算得到样方内的群落盖度。本研究进一步将植物物种分为4个功能群，分别为禾草类、莎草类、豆科类和杂草类，并计算各功能群的相对高度和相对盖度。随机选取调查小样方齐地面刈割地上生物量(50 cm × 50 cm)，按物种分开，在65℃烘箱中烘干48 h 至恒重，用电子天平称量小样方内各个物种的干重，并计算加和换算得到样方内草地群落的地上生物量。

表1 3个小区的基本概况Table 1 Basic conditionsof thethree blocks

2020年8月底，采用土钻法获取地下生物量，使用内径为7 cm 的根钻分别按照土层在每个样方内采集样品，土层深度分为0−10、10− 20、20−30和30−50 cm。将采集好的土样水洗分离出土壤与根系，将根放入65℃烘箱中烘干48 h 至恒重，称重并换算获得地下生物量。

1.3 数据处理

使用SPSS 24.0软件对3块草地的4种退化梯度进行单因素方差分析，检验不同退化梯度之间群落高度、盖度、地上生物量以及地下生物量是否存在显著差异(显著性水平为0.05)，另外，使用同样的方法检验同种退化梯度中各功能群间的差异显著，并采用Origin 2018 制图。使用R 软件中的“networkD3”包绘制桑基图，明确不同退化梯度中各功能群对群落地上生物量的相对贡献。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度群落盖度、高度和地上生物量

未退化草地群落的盖度显著高于3 种退化草地，轻度退化草地与中度退化草地之间差异不显著，却显著高于重度退化草地(P<0.05)。在未退化草地中，禾草类的盖度显著高于莎草类和豆科类的盖度，却显著低于杂类草的盖度。在3种退化草地中，杂类草的盖度显著高于其余3种功能群的盖度(图1)。

未退化草地的群落高度最高，并显著高于3种退化草地的群落高度(P<0.05)，而在3种退化草地中，随着退化程度的增加，群落的高度均下降，其中禾草类群落高度显著下降(P<0.05)。在未退化和轻度退化的草地中，禾草类的高度最高，而另外3种功能群间的高度无显著差异(P>0.05)。中度退化的草地中，禾草类的高度显著高于豆科类和杂类草的高度，与莎草类的高度差异不显著；而莎草类的高度与豆科类和杂草类的差异不显著。在重度退化草地中，禾草类和莎草类的高度显著高于豆科类和杂类草的高度(图1)。

图1 不同退化程度的退化草地中各功能群以及群落的盖度、高度和地上生物量Figure 1 Coverage,height, and aboveground biomass of functional groups and communities in grasslands with different degrees of degradation

不同退化梯度之间地上生物量的变化趋势与盖度相似，未退化草地的群落地上生物量是最高的，轻度退化和中度退化之间的地上生物量差异不显著(P>0.05)，但显著低于未退化草地，显著高于重度退化草地(P<0.05)。在未退化草地中，禾草类的地上生物量显著高于其余3种功能群的地上生物量，杂类草的地上生物量显著高于莎草类和豆科类的地上生物量，莎草类和豆科类的地上生物量之间无显著差异。在轻度退化草地中，杂类草的地上生物量显著大于禾草类、豆科类和莎草类，4种功能群地上生物量之间的差异显著(P<0.05)。在中度退化和重度退化草地中，均显示杂类草的地上生物量是最高的，其余3种功能群的地上生物量之间的差异不显著(图1)。

在各功能群对不同退化梯度草地地上生物量的相对贡献占比中(图2)，未退化草地的禾草类占比最高，达到45%，显著高于另外3种功能群(P< 0.05)，其中杂草类占比为29%，莎草类和豆科类的占比分别为11%和8%。在轻度退化草地中，杂类草的贡献率最高，达到49%，而禾草类的占比降低到33%，但仍然显著高于莎草类和豆科类的地上生物量占比(P<0.05)。在中度退化和重度退化中，杂类草的地位更高，贡献率达到了86%和82%，显著高于其余3种功能群的贡献率，而禾草类的贡献率仅有8%和7%，并且与莎草科和豆科之间的差异不显著。随着退化梯度的增加，禾草类的地上生物量占比逐渐减少，由未退化草地地上生物量的占比45%减少到重度退化草地中的占比7%，而杂类草的盖度占比在逐渐增加，由未退化草地地上生物量的占比29%增加到重度退化草地中的占比82%(图2)。

图2 4种功能群对群落地上生物量的相对贡献Figure 2 Relative contributions made by the four functional groups to the community aboveground biomass

2.2 不同退化程度地下生物量的动态变化

随着退化程度的增加，群落的地下生物量在逐渐下降，但轻度退化草地与中度退化草地之间和中度退化草地与重度退化草地之间的差异不显著(P>0.05)。在不同的退化梯度中，均显示出0−10 cm 深度的土层中的地下生物量显著高于其余土层的生物量(P< 0.05)，而在10− 50 cm 中，不同退化梯度中的变化方式不同，并没有统一的规律(图3)。

随着土层深度的增加，其对草地地下生物量的贡献率逐渐降低(表2)。随着退化程度的增加，0–10 cm 的土层中的地下生物量占比呈现出先上升后下降的趋势。

表2 4种功能群对群落地下生物量的相对贡献率Table 2 Relative contributions made by the four functional groups to the community underground biomass%

4种退化梯度的草地中，地下生物量在总生物量的占比中约是地上生物量的3倍(表3)。在未退化草地中，地上生物量占总生物量的23%，地下生物量占77%；在轻度退化草地中，地上生物量占总生物量的21%，地下生物量占79%；在中度退化草地中，地上生物量占总生物量的24%，地下生物量占76%；在重度退化草地中，地上生物量占总生物量的17%，地下生物量占83%。

表3 不同退化程度下生物量的分配Table 3 Effects of the different degradation levelson the allocation of total biomass

3 讨论与结论

3.1 不同退化程度草地的变化特征

青藏高原拥有独特的生物群区，高寒草甸作为其主要的生态系统类型，生境极其脆弱，并且对草地退化十分敏感，这不仅体现在草地的生产力下降，载畜量下降，牧草比例下降，毒杂草以及灌丛的比例升高[13]，逐步改变着群落结构[14]，还影响着群落的稳定性乃至整个生态系统的演变进程[15]。草地盖度、高度[16]和地上生物量[17]是衡量草地生产力的重要指标。本研究表明，未退化草地的盖度、高度和地上生物量基本上显著高于另外3种退化梯度的盖度、高度和生物量，通过对比草地群落的组成和结构发现，退化草地与未退化草地的演替轨迹同样存在差异。这与陈乐乐等[3]和王合云等[7]对不同退化梯度草地的草地生产力的研究结果相同。本研究中，轻度退化和中度退化草地的群落盖度虽然显著低于未退化草地的盖度，但差异却不大。就各功能群盖度来看，随着禾草类的优势逐渐下降，杂类草的盖度远高于其他3种功能群。就群落高度来看，作为高生物种的禾草类高度也随退化加剧而降低。这说明随着退化梯度的加剧，禾草类植物在群落中占比下降，其盖度和高度均逐步下降，减少了禾草类植物对光资源的遮挡后，随之而来的是杂类草等矮生植物不断蔓延，尤其是鹅绒委陵菜等，在中度退化的草地中占据了主导位置。4个退化梯度中，重度退化草地群落盖度显著低于另外3个退化梯度，高度也显著低于另外3个退化梯度。依据选取样地的标准，重度退化的草地上秃斑遍地，造成这种境况的原因之一是裸露的鼠丘，这也是高寒草甸退化的主要原因之一[18]。秃斑会使土壤养分流失，降低土壤内有机质含量[19]，同时加速土壤水分蒸发[20]，从而不利于植物发育生长[21]，群落盖度降低。

根据文晶等[22]对退化演替阶段的描述，随着退化程度的加剧，地上生物量将逐渐降低，到重度退化时，草地表面将出现大片裸地，这与本研究对地上生物量的研究结果相似。在退化的初期阶段，也就是轻度退化时，虽然禾草类的比重逐渐降低，但杂类草的比重却在增加，然而仍然弥补不了轻度退化草地对比未退化草地地上生物量所带来的显著差异。但随着退化加重，土壤理化性质的改变[19]，使得土壤中的养分不足以支撑植物的正常发育，加剧禾草类生物量的下降，在中度退化与重度退化中差异显著，另外，在重度退化时，禾草类、莎草类和豆科类的地上生物量比重基本持平。另一方面，本研究选取的退化草地均是由于过度放牧导致的退化，放牧过程中，家畜更加喜食禾草类、豆科类等适口性良好的牧草，导致禾草类物种生物量进一步下降，而杂类草除了种间竞争外，没有其他的干扰，其生物量的比例也将持续上升。

3.2 不同退化程度地下生物量的动态变化

本研究显示，随着退化程度的加剧，地下生物量在逐渐下降。这与仁青吉等[23]在青藏高原的研究结果一致。4种退化梯度中，未退化草地的地下生物量基本上显著高于退化草地，这是由于在未退化草地中禾草类占据着地上生产力的主要地位，而其可产生发达的根系，从而使未退化草地的地下生物量最高[24]。但是伴随着退化程度的加剧，禾草类的生物量减少，导致群落整体的地下生物量降低。

在高寒草甸的生态系统中，植物的光合产物主要被分配到表层土壤中，约有80%的根系[25]。这与本研究地下生物量的分配结果存在一些差距，本研究显示，0−10 cm 深的表层土中的根系对群落地下生物量的贡献率为53%～72%。另外，在重度退化草地中，裸斑使得表层土壤的水分丧失加剧，而深层土壤的湿度高于表层土壤，引起根系向下生长以获得所必需的养分，导致在重度退化草地深层土壤中地下生物量贡献率高于另外3 个退化梯度。在植物群落对地上/地下生物量的分配中，未退化、轻度退化和中度退化中地下生物量的占比约是地上生物量的3倍，然而在重度退化的草地中，二者的比值超过了4倍，与未退化、轻度退化和中度退化的草地区分开来。这说明在重度退化中，草地群落对地上/地下生物量的分配格局以发生转变，分配了更多的生物量到地下中去[26]。

综上所述，草地退化过程中草地植物地上群落结构发生颠覆性变化，群落对于地上/地下生物量的分配格局发生转变，本研究表明随着退化程度的加剧，地上生物量和地下生物量在同步衰退，总生物量也逐渐下降。地上生物量在不同功能群的分配发生显著变化，物种逐步从以禾草类为优势转变为以杂类草为优势的群落。地下生物量显著下降，深层土壤根系生物量占比增加。另外，在对草地盖度和地上生物量的比较中，中度退化草地与重度退化草地之间存在分水岭，因此在退化已形成后，针对该区域退化草地的恢复时应考虑草地的物种组配，另外，地上和地下生物量的修复需同步进行，并采取对应的修复措施。