汾河源头水生甲虫物种多样性及其生态分布类型

宗彦平，彭云飞，曹天文，王菊平，贺润平，张苗

（1.山西省管涔山国有林管理局，山西 宁武036700；2.山西昆虫标本馆，山西 太原030031；3.山西农业大学 植物保护学院，山西 太原030031）

依据Jäch［1］的定义，将发育期的某个阶段为水生习性的鞘翅目昆虫称为水生甲虫，水生甲虫是水生生态系统中不可或缺的一个重要类群，其种类多样，生境多变，习性多样，一直是昆虫分类学家以及生态学家们研究的重点。近年来，环境污染形势日益严峻，针对环境污染尤其是水资源污染的监测及快速反应渐渐成为环境保护学和生态学的重要一环，而利用水体中的生物进行水体水质的快速监测的技术在国内外已日趋成熟［2～4］，水生甲虫与环境因子，尤其是水环境因子关系密切，其种群分布及种类能较为准确的反映出水体的污染程度，某些类群的水生甲虫如溪泥甲科（Elmidae）、平 唇 水 龟 虫 科（Hydraenidae）以及泥甲科（Dryopidae）等对其生境的变化极为敏感，且迁徙能力较弱，被认为是环境监测的理想指示生物［4］；而这一切的基础就是水生甲虫的分类学及多样性研究。

汾河是山西省流域面积最大，河道最长水资源量最大的河流，是黄河的重要支流之一，被誉为三晋人民的“母亲河”。汾河源头地处晋西北南黄土高原，位于管涔山林区的核心区域，地理坐标北纬38°56′，东经111°50′～112°20′；汾河源头区域隶属于山西省管涔山国有林管理局，是山西省重要河流汾河的重要水源涵养地与发源地之一；该区域海拔较高，地形复杂，地貌类型主要有土石山区、黄土丘陵区和河川滩地3种；北温带大陆性季风气候，特点为冷干，多大风，四季分明，其中冬季漫长寒冷，无霜期短，昼夜温差大，降雨量多集中在7、8月份，气温和降水均有明显的垂直梯度分布［5］。汾河源头蓄水量丰富，支流有北石河、鸾桥沟、大庙沟等十余条支流，以及100余处泉水；而湖泊多为高山湖泊，是我国除天山高山湖泊群、长白山高山湖泊群之外的又一高山湖泊群。对汾河源头水生甲虫的研究工作尚未有报道，而对整个山西省水生甲虫的报道只有少数书籍粗略相关［6，7］。本项研究不仅能为汾河源头地区乃至整个山西省的水生甲虫研究增加新的内容，也能为利用水生甲虫进行水环境快速监测提供思路和理论支持。

1 材料和方法

1.1 水生甲虫采集

选取不同的生境进行样点的设置，在围绕中心点1采用“米”字线法，每次选“米”字对角线或直线确定样点位置，使用昆虫水网进行水生甲虫的采集，每个样点选取3个样方，每个样方使用相同力度网采40次，重复3次［8］；同时记录各样方的环境因子（主要根据国内外相关文献［9～11］进行环境因子的筛选）：海拔为海拔表实测所得，植被盖度以水体上是否有植被遮盖进行估算，人为干扰类型以后期调查数据为主，具体数据见表1；采集到的水生甲虫放入无水乙醇中杀死，浸泡，带回实验室进行形态学鉴定。

表1 样点原始环境因子数据Table 1 Original environmental factor data of sample points

1.2 水生甲虫鉴定

将采集到的水生甲虫进行传统形态学鉴定并编号，部分标本鉴定到属；在汾河源头共发现水生甲虫21种，其中龙虱科昆虫6种［12～14］，牙甲科昆虫3种［15，16］，沟背甲科昆虫3种［17］，平唇水龟科昆虫2种［18，19］，溪泥甲科昆虫2种［20］，沼梭科昆虫2种［21］，泥甲科昆虫1种［22］，小粒龙虱科昆虫1种［23］，长泥甲科昆虫1种［24］，具体数据见表2。

表2 水生甲虫出现的频度Table 2 Frequency of occurrence of aquatic beetles 单位：%

1.3 统计分析

水生甲虫的频度采用开方法转换数据，同时使用最大值法对环境数据进行标准化处理；应用软件Canoco5进行典范对应分析。

物种丰富度S：样方中所有水生甲虫种类数。

物种多样性H’：使用香农-维纳多样性指数进行计算，公式为H’=-∑PilnPi，公式中Pi为样方中第i物种的个体数与样方总个体数的比值。

物种优势度D：使用辛普森多样性指数计算，公式为D=1-∑Pi2。

物种均匀度J：使用Pielou均匀度指数计算，公式为J=H’/lnS。

群落相似性Cs：使用索雷森指数对群落物种组成进行定性分析，计算公式Cs=2j/（a+b），式中Cs为不同类群水生甲虫的相似性指数，J为2个样点共有的类群数，a、b分别为样点A与样点B的类群数。

2 结果与分析

2.1 种群多样性分析

12个样点的多样性数据如表3所示。

表3 样点多样性Table 3 Diversity of sample sites

12个样点之间的群落相似性如表4所示。

表4 样点群落相似性系数CsTable 4 Similarity of community of sample sites

物种丰富度方面，样点9的物种最为丰富，样点10和样点2次之；物种多样性指数与物种丰富度指数的排序大致相同；物种优势度方面，样点8的群落优势度最高，之后是样点9和样点1；物种均匀度方面，样点12最高，样点1与样点8次之；由于样点3、样点4、样点5及样点7只采集到一种水生甲虫，因此这4个样点多样性为0；群落相似性方面，样点3、样点4、样点5与样点7完全一致，两两间Cs值为1，之后就是样点8与样点9，生境及物种较为相似，为0.7692。

2.2 水生甲虫分布情况

样点与环境因子的关系如图2所示，其中样点2、6、11在海拔轴附近，与海拔呈正相关，样点7、8、9在盖度轴附近，与盖度呈正相关，样点1、3、4、5、10、12在水深轴附近，与水深轴呈正相关。

环境因子的贡献度如表5所示，水深的贡献度为47.6%，可以认为是水生甲虫不同地区物种差异形成的主要原因。

表5 环境因子贡献度Table 5 Contribution degree of environmental factors

2.3 生态分布类型

水生甲虫种类与环境因子的二维排序图如图2所示，21水生甲虫种水生甲虫大致可以分为3个大类群：与海拔正相关类群，与水深正相关类群，与水深和海拔负相关类群。

图2 水生甲虫与环境因子的二维排序图Fig.2 Two-dimensional sequence diagram of aquatic beetles and environmental factors

与样点生境类型进行结合分析后，把21种水生甲虫分为3种生态分布类型：高山草甸积水型、高山湖泊型和溪流型，其中溪流型又分为自然洁净溪流型、污染溪流型和人为干扰溪流型3种。

高山草甸积水型的生境为高山草甸积水，主要以高山雾气凝结进行水源的补充，特征为高海拔，水深较浅，物种为奥丽沟背甲、曲郡沟背甲、双显沼牙甲和梭腹牙甲，符合该类型的样点为样点11。高山深水湖泊型的生境为汾河源头特有的高山深水火山湖泊，特征为高海拔，水深较深，物种为爱端毛龙虱、端异毛龙虱、简沼梭、窗格长泥甲、扶桑尖突小粒龙虱、暗斑沼梭和梭腹牙甲，符合该类型的样点为样点10。

自然洁净溪流型的生境是未经污染及人为破坏的溪流与小河流，特征为水深较浅，无污染，有一定的流速，物种为谢氏异斑溪泥甲、艾孔龙虱、条纹水龟甲、黑叶端毛龙虱、细身溪泥甲sp.、岸长须甲、乌苏里沼泥甲，符合该类型的样点为样点4、样点6、样点7、样点8和样点9。

污染溪流型的生境为洁净溪流流经村庄下游或旅游区，水体遭受了一定污染，其余生境与自然洁净溪流型类似，物种为双显沼牙甲、条纹水龟甲、日本端毛龙虱、冥宽缘龙虱、谢氏异斑溪泥甲、黑叶端毛龙虱，符合该类型的样点为样点2、样点3和样点5。

人为干扰型的生境指水体生境因为人工工程的干涉变化较大，比如引黄入汾工程和堤坝等，物种为艾孔龙虱、双显沼牙甲与浅裂滨甲，符合该类型的样点为样点1，为引黄口，不排除其中水生甲虫并非汾河源头水域水生甲虫的可能性。

3 讨论

本研究共采集到了水生甲虫9科16属共21种；在21种水生甲虫中，细身溪泥甲sp.疑似为一新物种，而梭腹牙甲属sp.分布极广但数量极其稀少，所采得的2成虫均为雌性，鉴定较为困难，仍需后续进一步研究。

典范对应分析（CCA：Canonical Correspondence Analysis）是一种非线性多元直接梯度分析方法，不同于以前的直接梯度分析，CCA可以结合多个环境因子，包含的信息量大，结果直观明显，从而更好地反映群落与环境的关系［25］。

水生甲虫和其生存环境息息相关，二维排序图（图1）中的4个大类群也对应了水生甲虫的4种生存环境：高山草甸积水、高山深水火山湖泊、山间溪流与池塘：奥丽沟背甲与曲郡沟背甲只生活于高山草甸的积水中；爱端毛龙虱、端异毛龙虱、简沼梭、窗格长泥甲、扶桑尖突小粒龙虱与暗斑沼梭只出现于水深较深的高山火山湖泊中；其余13种物种中，谢氏异斑溪泥甲只生活在洁净的溪流中，而细身溪泥甲sp.对环境的要求更为苛刻，只生活在有植被盖度较高的的洁净溪流；艾孔龙虱的适应能力和迁移能力较强，在各种环境中均有存活；梭腹牙甲属sp.极为稀少，但同时出现于高山草甸与高山火山湖泊，是其独立位于图1第2象限的主要原因。

图1 样点与环境因子的二维排序图Fig.1 Two-dimensional sequence diagram of sample points and environmental factors

12个样点中物种丰富度最高的为样点8，该样点水质良好，植被盖度高，适合多种溪流型水生甲虫的生存，其物种多样性指数也是最高的；样点2虽然物种丰富度不及样点8，但由于其在村落附近，有许多独特的水生甲虫，其物种多样性仅次于样点8；物种优势度样点8的群落优势度最高，之后是样点9和样点1，这3个样点的优势物种较为明显，分别为谢氏异斑溪泥甲、谢氏异斑溪泥甲和艾孔龙虱；物种均匀度样点12最高，这可能与其只水生甲虫数量与种类较少的特殊情况有关，样点3、样点4、样点5及样点7生境相似，均为有机质较少的溪流上游小溪，在采集过程中均只采集到的谢氏异斑溪泥甲一种水生甲虫；在群落相似性上，样点1为引黄灌溉出水口，样点10为高山火山湖，样点11为高山草甸积水，样点12为流经村落的河滩，这4个远点与其他样点均差异较大，样点2、8、9为有机质较多，植被盖度多的溪流中下游区域，因此类群较为相似，样点3、4、5、7完全相同，且与样点6较为相似，这几个样点均为有机质较少，植被盖度少的溪流上游。对样点周边的环境以及污染程度的研究表明，谢氏异斑溪泥甲与细身溪泥甲sp.只生活于水质较为洁净的溪流中，前者对水环境要求严格，而后者对水环境要求严格的同时，还对水面的植被盖度有着较高的要求；两者都具有作为水质快速监测的环境指示生物的潜力。

4 结论

21种水生甲虫可分为高山草甸积水、高山深水湖泊和溪流3个生态分布型，3个生态分布型又可细分为5个不同环境，不同环境物种组成差异较为明显。3个生态分布型分布的物种有：（1）高山草甸积水型：奥丽沟背甲、曲郡沟背甲、双显沼牙甲和梭腹牙甲4种；（2）高山深水湖泊型：爱端毛龙虱、端异毛龙虱、简沼梭、窗格长泥甲、扶桑尖突小粒龙虱、暗斑沼梭和梭腹牙甲7种；（3）溪流型：艾孔龙虱、双显沼牙甲、浅裂滨甲、条纹水龟甲、日本端毛龙虱、冥宽缘龙虱、谢氏异斑溪泥甲、黑叶端毛龙虱、细身溪泥甲、岸长须甲、乌苏里沼泥甲和突角沟背甲12种。梭腹牙甲同时分布于高山草甸积水与高山深水湖泊型生境，但数量极其稀少。谢氏异斑溪泥甲与细身溪泥甲对环境的要求较高，是作为环境指示生物的良好目标物种。