不同草地类型的北方蚁蚁巢及周围土壤理化性质特征分析

车昭碧，徐鹏飞，郭亚亚，曹佳敏，黄星宇，杨寒珺，鲁为华*，姜 莉

(1.石河子大学动物科技学院，新疆 石河子 832003；2.新疆生产建设兵团林业和草原局，新疆 乌鲁木齐 830000)

土壤是支持陆地生态系统中生物存活的有机和无机颗粒，为植物的生长提供了养分、空气、空间、水和共生微生物，因此，土壤特性是决定陆地生态系统植物生产力的最重要因素之一[1]。土壤动物是土壤生态系统中的一类重要生物组分，土壤动物的生物活动对土壤养分和功能有着重要的影响。蚂蚁被认为是重要的土壤工程师，是世界上极为丰富的物种，它们对共生生物及生态系统有着重要的影响[2]。蚂蚁挖土筑巢，为土壤提供空气和养分，促进土壤循环，孕育许多共生动物，并可能通过食物链对不同的土壤生物产生连锁反应，这些活动将增加土壤的生产力和生物多样性[3]。尽管蚂蚁对土壤生态系统有着重要的贡献，但它们的影响力和作用往往被忽视[4]。

目前，国外关于蚂蚁对土壤理化性质影响的研究较多，且较为深入。已有研究表明，蚂蚁筑巢、觅食等活动对土壤的物理、化学和生物学性质有很大的影响[5-6]。蚁巢附近的土壤比邻近的土壤营养浓度更高[7-9]，其原因主要有两方面：一是蚂蚁通过筑巢将不同来源、不同层次和不同垂直土壤层的土壤进行聚集与混合，并将有机物质作为食物或筑巢材料从周围环境向巢穴中搬运[10-11]；二是蚁巢内食物的贮存、蚜虫的养殖以及蚂蚁尸体和粪便的积累[12]，使得蚁巢土壤养分含量上升。此类研究在国内较少，相关研究仅出现在秦岭[13]、松嫩草原[14]等地区，且所研究的蚂蚁种类较少，主要为黄墩蚁(Lasisusflavus)、日本弓背蚁(Camponotusjaponicus)、敏捷扁头猛蚁(Pachycondylaastuta)等。

北方蚁(FormicaaquiloniaYarrow)隶属于蚁科(Formicidae)蚁属(Formica)，主要分布在欧洲、西伯利亚，在我国主要分布在新疆、黑龙江、吉林等地区。北方蚁所筑的巢呈圆锥形，高0.8～1.6 m，最大直径达到1～2 m，且巢穴内蚂蚁数量多，可达几十万至几千万只，当其受到侵扰时，北方蚁能喷出大量的蚁酸。目前关于北方蚁的研究仅见其主要成分含量的报道[15]，而关于北方蚁的生态作用至今鲜有研究。此外，目前已有的关于蚂蚁活动对土壤理化性质影响的研究对象主要是蚁巢，没有对蚁巢边缘土壤进行详细的划分，且这些研究大多集中在单一的地点。因此，为明确北方蚁对土壤理化性质的影响以及在生态环境中土壤性质的分布规律，本文以北方蚁蚁巢为研究对象，以蚁巢中心为原点，对周围土壤进行详细的距离划分，探究不同草地中，北方蚁对蚁巢及周围小尺度范围内土壤理化性质的影响，以期丰富国内蚂蚁在草地生态系统中的生态学作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点设在新疆石河子市附近(表1)。2019年7—8月，分别在温性荒漠草原、温性草原、山地草甸3种不同类型的草地中各采集蚁巢5个。

表1 采样区基本概况

三大滩属于温性荒漠草原，该生境趋于干旱，土壤类型主要为淡栗钙土，表土层含有粗沙和碎砾石等。该地区整体草群覆盖度低，草层矮，生产力水平低，草群中由旱生丛生小禾草为基础，并伴有许多旱生小灌木、半灌木和灌木。覆盖度一般在20%～40%，草层高度10～30 cm不等；灌木的草层高度可达35～45 cm[16]。

红沟属于温性草原，该地区草群植物组成为典型旱生性的多年生禾草，整体草群种数较少，每平方米在10～18种，覆盖度偏低，一般为45%～60%，草层高度15～65 cm。群落层次明显，草地生产力水平较低，但草群质量好[16]。

大石湾属于山地草甸，土质为黑钙土，土层发育较为良好，富含有机质，生草较为明显，自然肥力高，草群植物物种构成丰富，植物学成分复杂，多为禾本科、莎草科等。每平方米的植物种类多在20～30种。草层高度可达80～120 cm，种群密度大，自然覆盖度极高[16]。

1.2 土壤取样及理化性质测定

1.2.1土壤取样 在不同类型的草地中寻找蚁巢，并选取位于平坦地区的蚁巢进行采集，且每个采样蚁巢相距约500 m。蚂蚁活动影响周围1～2 m的土壤性质[3]，因此，在刨除蚁巢表面覆盖的植物秸秆等筑巢材料后，以蚁巢正中心为原点，在距蚁巢中心0 cm，50 cm，100 cm，150 cm，200 cm及500 cm处(对照，CK)，用直径为10 cm的土钻沿蚁巢4个方向取0～20 cm深的土壤约500 g，并将同一距离、不同方向的土样混合在同一密封袋，带回实验储存。

1.2.2土壤理化性质的测定 将采集的土壤混合均匀，并将部分土壤样品自然风干，压碎，过筛，用于土壤理化性质的检测分析。土壤理化性质参照土壤农化分析[17]。土壤含水量采用烘干称重法测定；土壤有机质采用水合热重铬酸钾氧化—比色法测定；土壤全氮采用凯氏定氮法；碱解氮采用扩散皿法，使用半微量定氮装置测定；全磷采用HClO4-H2SO4法；有效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法；土壤pH值(5∶1水土比悬液)采用电位法。

1.3 数据处理

使用Excel 2010软件进行数据的录入与整理。采用SPSS 21.0对数据进行统计分析，使用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)比较土壤理化性质参数受蚁巢生境及离巢距离的影响，采用Person相关分析土壤理化性质与距离、各土壤性质间的相关性。使用Origin 8.5制作土壤理化性质受距离影响变化的散点图。

2 结果与分析

2.1 土壤理化参数与草地类型、离巢距离的关系

方差分析结果表明(表2)，不同草地类型、离巢距离及草地类型与离巢距离的交互效应对土壤含水率、pH值、有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷均有极显著影响(P<0.001)。其中，草地类型更能影响土壤含水率、有机质、全氮、全磷的含量和pH值的变化。碱解氮和有效磷的含量受蚁巢距离的影响更大，说明北方蚁活动能够有效改变蚁巢土壤碱解氮和有效磷的含量。

表2 土壤理化参数与草地类型、离巢距离的双因素方差分析

2.2 北方蚁蚁巢及周围土壤理化参数特征

由表3可知，随着离巢距离的增加，不同草地类型的蚁巢均表现出蚁巢中心土壤含水率、有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷显著高于蚁巢周围土壤(P<0.05)，pH值显著低于蚁巢边缘土壤(P<0.05)。随着离巢距离的增加，土壤养分含量没有完全呈现出逐渐降低的趋势，因为草地中除蚂蚁外还有其他因素影响土壤养分含量的变化。温性荒漠草原、温性草原中蚁巢周围土壤为弱碱性，受蚂蚁影响后，蚁巢中心pH值降低，更接近中性，山地草甸中蚁巢及周围土壤pH值均呈中性。温性荒漠草原中，受北方蚁影响后，相比于对照土壤蚁巢中心土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷分别提高了53.24 g·kg-1，0.25 g·kg-1，0.63 g·kg-1，190.89 mg·kg-1，71.92 mg·kg-1；温性草原中蚁巢中心土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷分别提高了40.2 g·kg-1，0.17 g·kg-1，0.82 g·kg-1，119.99 mg·kg-1，36.34 mg·kg-1；山地草甸中蚁巢中心土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷分别提高了45.9 g·kg-1，0.43 g·kg-1，0.57 g·kg-1，481.44 mg·kg-1，14.31 mg·kg-1。

表3 不同生境中蚁巢及周围土壤理化性质参数特征

进一步对土壤理化性质与离巢距离进行Pearson相关分析(表4)，结果表明：随着离巢距离的增加，温性荒漠草原、温性草原和山地草甸的土壤参数变化特征一致。pH值与离巢距离均呈极显著正相关(P<0.01)，土壤含水率、有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷含量与离巢距离均呈极显著负相关(P<0.01)。说明北方蚁的活动能够降低蚁巢中心土壤pH值，提高土壤养分含量，具有向蚁巢中心富集养分的作用。

表4 土壤理化性质与离巢距离的Pearson相关分析

2.3 北方蚁对不同草地土壤理化性质影响的变化特征

尽管不同草地中北方蚁对蚁巢及周围土壤的影响程度不同，但随着离巢距离的增加，土壤含水率、有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷的含量均表现为下降趋势，pH值表现为上升趋势，非线性拟合结果显示土壤各参数与距离之间分别符合图中所示的函数关系模型(图1、图2、图3)。温性荒漠草原中土壤各理化参数在距蚁巢100 cm处变化明显，其中有效磷在离巢50 cm处变化最为明显，土壤各理化参数在距蚁巢150 cm后逐渐趋于平缓(图1)，表明温性荒漠草原中北方蚁对土壤的影响范围在2 m左右。温性草原中土壤含水率、有效磷在离巢50 cm处变化明显，除pH值外，各土壤参数曲线在图中仍逐渐下降(图2)，表明该草地中北方蚁对土壤的影响范围>2 m。与温性草原相似，山地草甸中土壤各理化参数在图中仍逐渐下降，北方蚁对土壤的影响范围>2 m。尽管北方蚁能提高蚁巢中心土壤养分，但对周围土壤的影响距离因草地类型的不同而存在差异。

图1 温性荒漠草原土壤理化参数与离巢距离的函数关系

图2 温性草原土壤理化参数与离巢距离的函数关系

图3 山地草甸土壤理化参数与离巢距离的函数关系

2.4 各土壤参数间的相关特征

综合不同草地中的蚁巢进行分析，结果表明(表4)，土壤含水率、有机质、全氮、全磷、碱解氮、及有效磷与离巢距离呈极显著负相关(P<0.01)。土壤pH值与含水率、有机质、全氮、全磷、碱解氮呈极显著负相关(P<0.01)。土壤含水率、有机质、全氮、全磷、碱解氮的含量相互影响，两两间均呈极显著正相关(P<0.01)，有效磷与含水率、有机质、全磷、碱解氮呈极显著正相关(P<0.01)，与全氮呈显著相关(P<0.05)。其中，土壤全氮与含水率的相关性最高。

表5 蚁巢及周围土壤各参数的相关性

3 讨论

3.1 北方蚁对蚁巢及周围土壤理化性质的影响

本研究结果表明，随着离巢距离的增加，土壤含水率逐渐降低，且含水率与距离呈显著负相关。蚂蚁对土壤含水率的影响与蚂蚁巢穴廊道有关，通常，蚂蚁在土丘中筑巢，蚁巢内形成垂直和侧向的孔隙网格，使得土壤孔隙率增加[18]，蚁巢内的孔隙促进了土壤中水分和水溶性化学物质的快速移动。Nkem等[10]研究表明，蚂蚁活动能够改善水从土壤表面到下层土壤的接收和传输，增加了水的入渗，其效果是周围土壤的4～6倍。Li等人[19]的研究也表明，蚂蚁活动能够提高土壤水分入渗速率，提高土壤含水量，这与本研究的结果一致。此外，蚂蚁在筑巢时可以用下颚将球形土壤团聚体运送到土壤表面，以及在筑巢时从周围环境中收集筑巢材料覆盖在巢口，温性荒漠草原中蚁巢巢口主要被周围环境中干枯的植物秸秆、粗沙以及碎砾石覆盖，温性草原中巢口主要被干枯的植物秸秆和小砾石覆盖，山地草甸中蚁巢巢口覆盖物为植物的干枯秸秆，随着土壤团聚体的积累和筑巢材料的聚集，这些物质在土壤表面形成新的层，这一层可以防止土壤表面直接暴露于太阳辐射中，从而减少土壤水分蒸发，并减少土壤表面和大气之间的水蒸气交换[19]。

相比于蚁巢周围土壤，北方蚁能显著降低蚁巢土壤pH值。这似乎与有机质的含量相关，姚喜喜[20]认为，pH值与有机质含量呈显著负相关，这与本研究结果一致。蚂蚁筑巢会收集周围环境中的凋落物，如小树枝、树叶等，蚂蚁将此类物质作为筑巢材料覆盖在蚁巢上方，经过分解后形成腐殖质，使得巢内有机酸增加，pH值降低。蚂蚁在巢内的呼吸与排泄使得巢内有机酸含量上升是影响pH值下降的另一主要原因。Wagner等[21]在墨西哥的干旱草原上的研究发现，蚁巢土壤的pH值明显低于非蚁巢土壤的pH值，这与本研究的结果一致，可见，蚁巢pH值的变化与蚂蚁的筑巢和觅食等行为密切相关。

已有众多的研究表明，相比于邻近土壤，蚂蚁活动会提高蚁巢土壤有机质、氮、磷等的含量[6,12,22]。李庆新[14]认为，黄墩蚁对土壤化学性质有一定的改良作用，主要表现在蚁丘有机质含量的上升，而土壤氮、磷的含量与有机质呈正相关，故全氮、全磷、碱解氮和有效磷的含量也有不同程度的上升，这与我们研究的北方蚁对土壤化学性质影响的研究结果一致。Frouz[23]认为蚁巢土壤参数发生差异的原因主要是由蚂蚁活动引起的土壤生物扰动和蚁巢内部的食物积累造成的。蚂蚁将动物和植物的一部分(叶子、花、果实和种子)搬运到它们的巢穴中，蚁群活动所产生的物理和化学效应会加速蚁巢内凋落物的分解，这些动植物被分解后，使得土壤养分和无机盐在巢内富集[24-25]。Frouz等[23]认为，工蚁和幼虫主要聚集在蚁巢的地上部分中心，这是有效磷增加最高的地方，通过对多栉蚁(Formicapolyctena)的研究发现，磷主要以排泄物和食物残渣的形式进入蚁巢，高浓度的有效磷则为巢内食物的积累和分解导致的。Prescott[26]认为pH值对有效磷的含量同样有影响，中性土壤中磷的有效性最高，但随着pH值向酸性或碱性转变，磷的有效性降低，pH值向中性值的转移可以增加蚁巢的有效性，巢内有效磷和水溶性磷含量的增加与pH值的增加呈正相关。在本研究样地中，温性荒漠草原、温性草原土质均为弱碱性土壤，山地草甸为中性土壤，受北方蚁影响后，蚁巢中心土壤pH值降低，温性荒漠草原、温性草原蚁巢中心土壤由弱碱性变得更加接近中性，山地草甸的中性土壤pH值也略微降低，但仍为中性土壤，故有效磷的变化较前两个研究地变化较小。

3.2 不同草地对北方蚁蚁巢扰动的响应

尽管不同类型的草地土质不同，原生土壤的理化性质差异较大，但本研究表明，不论何种类型的草地，北方蚁均能显著提高蚁巢中心土壤养分含量、增加含水率、降低pH值，对土壤改良有积极作用。本研究发现，不同草地中蚁巢中心土壤养分含量变化不同。3个草地的土壤有机质含量关系为：山地草甸>温性草原>温性荒漠草原，受北方蚁影响后，蚁巢中心土壤有机质含量上升关系为：温性荒漠草原>山地草甸>温性草原。陈应武[27]研究表明，蚂蚁对土壤的改良作用在贫瘠的土壤上表现尤为突出，这与本研究结果一致。温性荒漠草原自然降水少、蒸发快、生境趋于干旱、有机质含量低、表层土含有粗沙和碎砾石、且植被覆盖率低，相对温性草原与山地草甸，温性荒漠草原土壤较为贫瘠，因此，一定程度上而言，相比于温性草原和山地草甸，北方蚁对温性荒漠草原中土壤的改良效果更好。

从北方蚁对土壤的影响范围而言，北方蚁对温性草原与山地草甸土壤的影响范围比温性荒漠草原更大，这可能与蚁群大小和生境条件有关[28]。蚁群的生存需要食物和筑巢材料，蚂蚁在蚁巢周围搜寻食物和筑巢材料，较大的蚁群比较小的蚁群需要更多的食物和筑巢材料，所以随着蚁群大小的增加，工蚁觅食的距离增大，随着离巢距离的增加，在小径上觅食的工蚁数量呈指数型减少[20]，这可能导致了有机质含量随距离呈对数型变化。从生境条件而言，肥沃的土壤能为蚂蚁的生存提供丰富的营养物质，优越的土壤条件更利于蚂蚁的生存，因此，土壤肥沃的草地上的蚁群规模往往会比土壤贫瘠的草地大。此外，温性荒漠草原土壤含水率低土质较硬、生境条件严酷，坚硬的土质对蚂蚁的生存、取食等活动无益，最终影响蚂蚁的活动范围。因此，同一种蚂蚁，其对土壤的影响范围因草地土壤条件而存在差异。

4 结论

北方蚁能引起土壤微生境之间养分含量的差异。在不同的生境中，北方蚁通过在蚁巢内积累了大量的凋落物、食物残渣和排泄物，使得巢内土壤有机物质富集，进而使得土壤有机质、氮、磷含量的上升，最终改良土壤性质。北方蚁对土壤理化性质的影响不因生境的差异而出现不同的响应，但对温性荒漠草原土壤的改良效果更好，对温性草原和山地草甸土壤的影响范围更大。尽管草地中存在众多因素(其他动物活动)影响土壤理化性质的变化，但在小尺度范围内，蚁巢及其周围土壤受到蚂蚁活动的影响较大，可见，蚂蚁对生态系统的作用不容忽视。