甘肃省张掖市野生沙枣的表型多样性及观赏性分析

曾郅涵， 李庆卫， 遆羽静

(北京林业大学园林学院， 北京 100081)

沙枣(ElaeagnusangustifoliaLinn.)隶属于胡颓子科(Elaeagnaceae)，为落叶乔木或灌木[1-2]，主要分布在甘肃、宁夏、新疆和内蒙古西部等西北各省(自治区)，在华北北部和东北西部也有少量分布[3]，多生长于荒漠和半荒漠地区。沙枣具有较强的抗逆性，耐旱、耐寒、耐瘠薄、耐盐碱，适应性强，在西北地区是具有良好生态效益的防风固沙植物，对干旱地区的生态系统保护具有重要作用。沙枣还具有较高的观赏价值，叶偏银白色，果实橙黄色至红色、果量大，自然生长的沙枣单株独立生长时呈乔木状，而大量成片生长时会形成密集的灌木丛或疏林[4]，是园林绿化中不可多得的银白色叶观赏植物。同时，沙枣的枝、叶、花和果均具有开发利用价值，经济价值较高。因此，沙枣具有广阔的开发应用前景。

国外学者多将沙枣作为具有较高造林潜力的绿化树种加以研究[5]；同时，由于沙枣的强适应性，也有学者将沙枣作为具有入侵性的外来树种，对其遗传多样性进行研究以防止生物入侵[4]；此外，在沙枣的固氮作用等方面也进行了相关研究[6]。国内学者对沙枣的研究主要集中在造林、抗逆性、活性成分提取纯化及成分应用分析和生理生化等方面[7-10]，且总体上看，对沙枣的研究偏重于食用、药用和生态价值等方面，但目前对沙枣的观赏性仅有初步了解[11]，不利于沙枣观赏价值的进一步挖掘。

土壤盐碱化使大量土壤资源难以被利用[12]，而沙枣兼具良好的耐盐碱性和观赏性，适宜用于盐碱地区园林绿化，目前在对沙荒地和盐碱地引种栽培沙枣已有一些报道[13]，筛选出观赏价值较高的沙枣用于盐碱地区的园林绿化，有利于盐碱地区绿化环境的改善和美化。鉴于此，作者在甘肃省张掖市野生沙枣主要集中分布区内选择4个样点，对与果实、叶片和株形相关的15个表型性状进行观测和统计，并据此对沙枣单株的观赏性进行分析，以期为沙枣观赏性状评价体系的建立以及观赏型沙枣品种的定向选育提供基础研究数据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于甘肃省张掖市，具体地理坐标为东经100°27′～100°33′、北纬38°56′～38°58′，海拔1 460～1 500 m；年均降水量131 mm，年均气温7 ℃；夏季短而酷热，冬季长而严寒，干旱少雨，降水分布不均，昼夜温差大；风能、太阳能资源丰富。研究区内的沙枣林多分布在市郊，也有部分沙枣林分布在市区的公园中，这些区域多土壤干旱，立地条件差。市郊沙枣林多作为国道和农田等的防护林，公园中也多为大片防护林，呈自然生长状态，沙枣林中几乎无其他乔木或灌木，仅有野生的草本地被。

在研究区内选择4个沙枣集中分布的样点，分别为甘州区许家庄(东经100°28′33″、北纬38°58′31″，海拔1 467 m)、润泉湖公园(东经100°28′06″、北纬38°57′04″，海拔1 479 m)、九龙江林场(东经100°33′36″、北纬38°56′36″，海拔1 500 m)和张掖国家湿地公园(东经100°27′04″、北纬38°58′32″，海拔1 460 m)。

1.2 研究方法

1.2.1 沙枣样株筛选 在2019年10月，于沙枣果实成熟期对4个样点自然生长的沙枣林进行野外调查，并参考文献[14-16]的方法，针对沙枣的观赏特性和园林绿化需求，制定沙枣单株初筛指标和评分标准，包括果色、叶色和株形3个方面，分别占30、40和30分。具体评分标准如下：1)果色分为黄白色、橙黄色和偏红色，依次给予1～10、11～20和21～30分。2)叶色包括叶表颜色和叶背颜色，均依据深浅评分，其中，叶表颜色分为深、较浅和浅，依次给予1～7、8～13和14～20分；叶背颜色也分为深、较浅和浅，依次给予1～7、8～13和14～20分。3)株形根据树冠圆整度评分，分为树冠杂乱、树冠较圆整和树冠圆整，依次给予1～10、11～20和21～30分。

根据上述标准，采用肉眼观测的方法初步筛选出40株沙枣单株作为样株，编号ZY1至ZY40，各样株的评分值见表1。

表1 甘肃省张掖市40株沙枣样株的果色、叶色和株形评分值

1.2.2 单株表型性状观测 在每株样株上分别随机选取10枚果实和10枚叶片进行表型性状观测，分为质量性状和数量性状，包括果实、叶片和株形相关的表型性状。

质量性状包括果色、叶表颜色、叶背颜色和树冠圆整度。由于沙枣没有种质资源描述规范和数据标准，因此，采用分级赋值法进行记录，分级标准如下：1)果色分为黄白色、橙黄色、橙红色和红色，分别对应1、2、3和4级。2)叶表颜色分为灰橄榄绿色(greyish olive green，NN137A)、灰橄榄绿色(greyish olive green，NN137B)、灰橄榄绿色(greyish olive green，NN137C)、灰橄榄绿色(greyish olive green，NN137D)和灰黄绿色(greyish yellow green，191A)，分别对应1、2、3、4和5级。3)叶背颜色分为灰黄绿色(greyish yellow green，191A)、灰黄绿色(greyish yellow green，191B)、灰黄绿色(greyish yellow green，194B)、苍绿色(pale green，190B)和浅灰色(light grey，191C)，分别对应1、2、3、4和5级。4)树冠圆整度分为树冠杂乱、树冠较圆整和树冠圆整，分别对应1、2和 3级。叶表和叶背颜色用英国皇家园林协会RHS植物比色卡测定，并记录颜色色值编号。每株样株的10枚果实(叶片)中呈现最多的果色(叶表颜色、叶背颜色)分级代表该样株的质量性状分级。

数量性状包括果实纵径(果实纵轴长度)、果实横径(果实横轴长度)、果形指数(果实纵径与果实横径的比值)、叶长(叶片基部至叶尖的距离)、叶宽(叶片最宽处的宽度)、叶形指数(叶长与叶宽的比值)、株高(植株顶部至地表的距离)、冠幅(树冠南北和东西方向直径的均值)、枝下高(第1大枝基部至地面的距离)、分枝角度(主枝与主干间的张开角度)和分枝数(主枝数量)。每株样株各指标均重复测量10次，结果取平均值。用游标卡尺(精度0.01 cm)测量果实纵径、果实横径、叶长和叶宽；用卷尺(精度0.1 cm)测量株高、冠幅和枝下高；用量角器(精度1°)测量分枝角度。

1.3 数据处理和分析

质量性状的分布频度以某一级别性状出现的样株数与总样株数的百分比表示；数量性状计算最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数，并计算各质量性状和数量性状的Shannon-Weaver多样性指数(H′)[17]。

2 结果和分析

2.1 沙枣表型性状的变异及多样性

2.1.1 质量性状的变异及多样性 甘肃省张掖市沙枣4个质量性状的分布频度和各性状的Shannon-Weaver多样性指数(H′)见表2。

由表2可见：沙枣的果实颜色、叶表颜色和叶背颜色以及树冠圆整度的分布频度存在不同程度的差异。其中，果实颜色为3级的样株数量占比达50.0%，说明沙枣样株的果实颜色以橙红色为主，果实颜色总体较美观；叶表颜色和叶背颜色为3和4级的样株数量占比均大于70%，说明大部分沙枣样株的叶色较浅；树冠圆整度为1级的样株数量占比达55.0%，说明沙枣样株的株形较为杂乱。

表2 甘肃省张掖市沙枣4个质量性状的分布频度和Shannon-Weaver多样性指数

由表2还可见：4个质量性状的H′值为1.00～1.34，均值为1.19。其中，叶表颜色的H′值最大(1.34)，且叶表颜色的H′值大于叶背颜色，说明叶表颜色比叶背颜色的表型多样性更高；果实颜色的H′值为1.20，树冠圆整度的H′值最小(1.00)。总体上看，沙枣的4个质量性状均具有较高的表型多样性。

2.1.2 数量性状的变异及多样性 甘肃省张掖市沙枣11个数量性状的统计分析结果和Shannon-Weaver多样性指数见表3。

由表3可见：沙枣的果实纵径、果实横径、果形指数、叶长、叶宽、叶形指数、株高、冠幅、枝下高、分枝角度和分枝数的变幅分别为1.45～2.15 cm、1.10～1.65 cm、1.10～1.65、4.43～7.21 cm、1.29～3.13 cm、1.82～4.29、400.0～1 230.0 cm、295.0～790.0 cm、0.0～443.0 cm、30.0°～70.0°和1.0～5.0。各性状也存在丰富的表型变异，变异系数为10.29%～104.77%，均值为27.03%。其中，枝下高的变异系数最大(104.77%)，分枝数的变异系数也较大(51.92%)，二者的变异系数明显大于其余性状；果实横径的变异系数最小(10.29%)，果实纵径、果形指数和叶长的变异系数也较小，分别为10.55%、10.50%和12.60%。总体上看，与果实形状相关的表型性状变异系数均较小，而与株形相关的表型性状变异系数均较大。

由表3还可见：11个数量性状的H′值为1.58～3.58，均值为2.76。其中，叶形指数的H′值最大(3.58)；冠幅、叶长、果形指数、株高和叶宽的H′值也较大，分别为3.40、3.36、3.25、3.22和3.07；而分枝数的H′值最小(1.58)。

表3 甘肃省张掖市沙枣11个数量性状的统计量、变异系数和Shannon-Weaver多样性指数1)

总体上看，沙枣的11个数量性状均具有较高的表型多样性，且其数量性状的表型多样性均高于其质量性状。

2.2 沙枣表型性状的相关性

对甘肃省张掖市沙枣的质量性状和数量性状进行相关性分析，获得的相关系数见表4。结果显示：在4个质量性状间，仅果实颜色与叶表颜色呈显著(P<0.05)负相关，相关系数为-0.360。在11个数量性状间，有16对数量性状具有极显著(P<0.01)或显著相关性。其中，果实纵径与果实横径和果形指数、果形指数与叶长和叶形指数以及株高与枝下高均呈极显著正相关，相关系数分别为0.506、0.504、0.517、0.600和0.547；果实横径与果形指数和叶形指数、叶长与株高和枝下高、叶宽与叶形指数以及枝下高与分枝数均呈极显著负相关，相关系数分别为-0.486、-0.444、-0.428、-0.467、-0.756和-0.494；果实横径与分枝角度、叶长与叶形指数、叶宽与分枝数以及冠幅与分枝数均呈显著正相关，相关系数分别为0.338、0.401、0.330和0.336；果实横径与叶长呈显著负相关，相关系数为-0.382。

表4 甘肃省张掖市沙枣表型性状间的相关系数1)

在4个数量性状与11个质量性状间，仅有3对性状具有极显著或显著相关性。其中，果实颜色与果实横径呈极显著正相关，相关系数为0.470；果实颜色与果形指数呈极显著负相关，相关系数为-0.550；树冠圆整度与冠幅呈显著正相关，相关系数为0.336。

2.3 沙枣表型性状的主成分分析

甘肃省张掖市沙枣15个表型性状的主成分分析结果见表5。分析结果显示：前6个主成分的特征值均大于1，累计贡献率达76.98%，表明前6个主成分能客观反映沙枣表型性状的基本特征。

表5 甘肃省张掖市沙枣表型性状的主成分分析结果

第1主成分的贡献率为21.64%，其中果实颜色、果实横径、果形指数、叶长和叶形指数的特征向量绝对值较大(大于0.63)，主要反映果色、果形和叶形特征。第2主成分的贡献率为15.95%，其中叶宽、枝下高和分枝数的特征向量绝对值较大(大于或等于0.68)，主要反映叶片及枝条生长相关特征。第3主成分的贡献率为13.06%，其中果实纵径和果实横径的特征向量绝对值较大(大于0.64)，主要反映果实大小特征。第4主成分的贡献率为10.01%，其中树冠圆整度和冠幅的特征向量绝对值较大(大于0.51)，主要反映树冠特征。第5和第6主成分的贡献率分别为8.99%和7.33%，分别以叶表颜色和叶背颜色的特征向量绝对值较大(分别为0.729和0.687)，这2个主成分主要反映叶片颜色特征。

2.4 供试沙枣样株的聚类分析

基于15个表型性状的观测结果对甘肃省张掖市40株沙枣样株进行聚类分析，结果见图1。依据聚类分析结果，对各组和各亚组的表型性状进行比较，结果见表6。

2.4.1 聚类分析结果 由图1可见：在欧氏距离20处，可将40株样株分为3组，组Ⅰ包含18株样株，组Ⅱ包含12株样株，组Ⅲ包含10株样株。在欧氏距离11处，可进一步将组Ⅰ和组Ⅲ分为不同亚组，其中，组Ⅰ可分为2个亚组Ⅰ1和Ⅰ2，分别包含8和10株样株；组Ⅲ也可分为2个亚组Ⅲ1和Ⅲ2，分别包含4和6 株样株。

2.4.2 不同分组的表型性状比较 由表6可见：组Ⅰ包含样株的果实颜色、株高和枝下高的分级均值均明显高于组Ⅱ和组Ⅲ，树冠圆整度分级均值也较高，总体表现为树冠较圆整，株高和枝下高较高，果实颜色鲜艳。其中，亚组Ⅰ1的总体特征为分枝角度大但分枝数量少，表现为树冠张开；亚组Ⅰ2的总体特征为分枝角度小但分枝数量多，表现为树冠峭立。

ZY1-ZY4： 收集自甘州区许家庄Collected from Xujia Village of Ganzhou District； ZY5-ZY15： 收集自润泉湖公园Collected from Runquanhu Park； ZY16-ZY20，ZY34-ZY40： 收集自九龙江林场Collected from Jiulongjiang Forest Farm； ZY21-ZY33： 收集自张掖国家湿地公园Collected from Zhangye National Wetland Park.图1 基于表型性状分析结果的甘肃省张掖市沙枣40株样株的聚类图Fig. 1 Dendrogram of 40 sampling trees of Elaeagnus angustifolia Linn. from Zhangye City of Gansu Province based on result of phenotypic trait analysis

表6 基于聚类分析结果的甘肃省张掖市沙枣不同分组样株表型性状的均值

组Ⅱ的叶背颜色、叶宽、冠幅和分枝数的分级均值均明显高于组Ⅰ和组Ⅲ，树冠圆整度分级均值也较高，叶形指数和枝下高的分级均值明显低于组Ⅰ和组Ⅲ，总体表现为树冠圆整且树冠大，枝下高低，多呈大灌木状，叶片圆而宽，叶背颜色更偏银白。

组Ⅲ的叶表颜色、果实纵径、果形指数、叶长、叶形指数和分枝角度的分级均值均明显高于组Ⅰ和组Ⅱ，果实颜色、叶背颜色和树冠圆整度的分级均值均低于组Ⅰ和组Ⅱ，总体表现为果实和叶片狭长。其中，亚组Ⅲ1总体表现为叶片狭长，质量性状分级均值较低，观赏价值较低；亚组Ⅲ2的叶表颜色和叶背颜色的分级均值均较高，叶色更偏银白，适宜用作观叶。

3 讨论和结论

变异系数可反映变异程度和稳定性，表型性状变异越丰富，表明其对环境的适应性越强，表型遗传越不稳定，且变异系数大于10%则表明样本间差异较大[18-20]。本研究中，沙枣11个数量性状的变异系数为10.29%～104.77%，均大于10%，说明沙枣11个数量性状的表型变异丰富，可为沙枣优良品种选育提供丰富的亲本材料；其中与植株形态相关的一些数量性状(如枝下高和分枝数)的变异系数分别高达104.77%和51.92%，说明沙枣植株的形态特征不稳定，呈现差异较大的灌木状和乔木状，因此，可基于不同园林用途(如绿篱、行道树和园景树等)进行沙枣优良品种的定向选育。

Shannon-Weaver多样性指数(H′)是评价植物多样性的重要指标之一，广泛应用于植物表型性状的多样性评价[21]；H′值大于1，说明多样性高[22]。上述研究结果显示：供试沙枣样株的质量性状和数量性状的H′值均大于1，分别为1.00～1.34和1.58～3.58，说明与沙枣果实、叶片、株形相关的表型性状均具有较高的丰富度和多样性。沙枣样株质量性状的H′值明显低于其数量性状，说明其质量性状的多样性小于数量性状，这可能与数量性状更易受到基因型和生境的影响[23]有关。另外，数量性状变异系数的变化与H′值的变化趋势并不一致，变异系数大的表型性状H′值不一定高(如枝下高和分枝数等数量性状)，说明数量性状的离散程度大不代表其多样性丰富，反之亦然[24]。

利用表型性状的相关性可以通过选择一种表型性状间接达到选择另一种表型性状的目的，从而提高选择效率，加快育种的进程[25-26]。在供试沙枣的15个表型性状中，果形指数与叶形指数、株高与枝下高以及冠幅与树冠圆整度均呈极显著正相关，枝下高与分枝数、果形指数与果实颜色均呈极显著负相关，这些表型性状间的紧密关联对于沙枣良种选育具有一定的指导性。

翟申修等[22]对沙枣的表型性状进行主成分分析，认为果实性状(包括果实大小和果形等)是起决定作用的性状。本研究结果显示：前6个主成分的累计贡献率达76.97%，其中，第1主成分主要反映果实性状(包括颜色和形状)和叶形性状；第2主成分主要反映枝条性状(包括枝下高和分枝数)和叶宽；第3主成分主要反映果实大小；第4主成分主要反映树冠圆整度和树冠大小；第5和第6主成分主要反映叶片颜色。因此，总体上看，与果实相关的表型性状(包括颜色、大小和形状)也是影响沙枣表型多样性的首要性状；其次为叶片性状(包括颜色、大小和形状)和与植株形态相关的性状(包括树冠圆整度、枝下高、分枝数和冠幅)，这些表型性状也是影响沙枣表型多样性的关键性状。

聚类分析结果表明：在欧氏距离20处，可将供试的40株沙枣样株分为3个组，欧氏距离11处，组Ⅰ和组Ⅲ又各自分为2个亚组。组Ⅰ样株的果实颜色鲜艳、株形佳，枝条离地面高，观果和观树均宜；其中，亚组Ⅰ1的树形张开，而亚组Ⅰ2的树形峭立，可根据树形的不同用作行道树或园景树。组Ⅱ样株的冠幅大，枝条离地面近，且多呈大灌木状，可作为树篱；其叶背偏银白色，适宜观叶，也可作为园景树。组Ⅲ的质量性状分级均值总体较低，观赏价值在3组中最低，其中，亚组Ⅲ2叶表颜色和叶背颜色的分级均值均较高，叶色更偏银白，观赏价值高，适宜观叶。

综上所述，沙枣的表型性状具有丰富的多样性，植株间变异较大，可以根据园林用途和观赏目标的不同对沙枣种质资源进行定向筛选。在对沙枣的观赏价值进行评价时可以按观赏目标将果实性状(颜色、大小和形状)、叶片性状(颜色、大小和形状)以及分枝性状(枝下高和分枝数)和冠幅作为关键性状，这些性状基本能反映沙枣的主要观赏特征。由于表型性状受环境和遗传的共同影响，环境的变化往往也会导致植物表型性状发生改变[27]，本研究供试的沙枣群体分布范围较小，未能全面反映生境对沙枣表型性状的影响效应，因而，后续将根据沙枣的自然分布区，选择不同生境下自然生长的沙枣群体进行表型性状观察，以期更全面地了解沙枣的表型性状多样性，为定向选育观赏型沙枣品种奠定基础。