观赏类水培植物对盐离子的吸收动力学

徐诺， 董雪， 任李， 叶明立， 陈梅兰

(浙江树人大学 生物与环境工程学院，浙江 杭州 310015)

植物正常生长发育所需要的营养元素有碳(C)、氢(H)、氧(O)、钾(K)、镁(Mg)、钙(Ca)、钠(Na)等必需元素，它们是植物体内有机结构的组成成分，参与酶促反应、能量代谢及生理调节。水培植物是以水为介质，将花卉直接培养在盛水的容器中，并施以其生长所需的营养元素进行栽培，以供室内绿化装饰之用的观赏类植物[1-2]。水培植物从营养液中吸收生长发育所必需的营养元素和某些微量元素，同时，水培植物在生长过程中也能通过吸收水体中Na、Mg、Ca、K等营养物质，有效利用水体资源，改善水体环境，促进水体生态系统恢复[3]。植物营养研究往往是在条件相对一致的环境下进行，且绝大多数被研究植物对离子的吸收基本符合离子吸收动力学方程，在植物营养研究中应用离子动力学技术，具有重要意义和广阔前景[4]。随着耕地面积的减少，传统的土壤种植模式因存在农药残留、重金属污染和病虫害等问题，逐渐被新型的无土栽培种植形式所替代[5-6]。水培种植节水节肥、安全性高、便于自动化管理，在培育观赏类植物领域得到广泛的应用，是一项在全球范围内日益普遍的现代化种植技术[7-9]。本实验利用水培种植技术，采用离子色谱分离电导检测法分析植物培养过程中水体K+、Na+、Ca2+、Mg2+4种盐离子的含量变化，并对3种观赏类水培植物盐离子的吸收率与时间进行拟合，得到动力学方程，建立离子吸收的动态模型，为植物选种提供依据，为水培植物营养液成分的配制提供理论参考[10-11]，为建立快速、有效筛选和高效培育植物品种的早期指标提供动力学基础。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

选取生长状况良好且植株大小相近的水仙花、风信子和观音竹各6株，均购自杭州市某花卉市场；地表水样取自杭州市拱墅区余杭塘河；实验用水为超纯水。

ICS-2100 离子色谱仪(带电导检测器)及Chromeleon工作站；分析柱Ion Pac CS12(4 mm×250 mm)；保护柱Ion Pac CG12(4 mm×50 mm)；超纯水机(TKA-Genpure，美国Thermo Fisher Scientific公司)。

1.2 标准溶液的配制

分别称取一定量的试剂用超纯水配制成1 000 mg·L-1的Na+、K+、Mg2+、Ca2+4种阳离子的标准储备液，在4 ℃保存备用。使用时用超纯水分别配制成4种阳离子系列混合标准溶液，分别为Na+：1.0、4.0、8.0、16.0、32.0 mg·L-1；K+：1.0、4.0、8.0、16.0、32.0 mg·L-1；Mg2+：1.0、4.0、8.0、16.0、32.0 mg·L-1；Ca2+：1.0、5.0、10.0、20.0、40.0 mg·L-1。

1.3 色谱条件

色谱分离柱为Ion Pac CS12(4 mm×250 mm)，保护柱为Ion Pac CG12(4 mm×50 mm)；检测波长为275 nm；柱温为30 ℃；流动相为25 mmol·L-1甲基磺酸(MSA)溶液；流速为1.0 mL·min-1；进样量为25 μL。典型色谱图见图1。

1—Li+；2—Na+；3—NH4+；4—K+；5—Mg2+；6—Ca2+；7—Sr2+；8—Ba2+。图1 8种阳离子的色谱

1.4 分析方法

在容积为500 mL的玻璃容器中加入200 mL的地表水样品，并在水位线处加以标记。将3种植物用去离子水清洗干净，分别放置在容器中，每种水培植物设置6个重复，令植物的根茎完全没入水样中，使其充分地吸收水分。然后放置于自然有光的实验室中进行培养，每天在同一时间向容器中补充去离子水至刻度线，以弥补蒸发和蒸腾的损失量。然后抽取容器中的溶液，分别通过0.45和0.22 μm滤膜后直接进行色谱分析。

1.5 数据处理

对每种水培植物每天分析得到的6组数据进行狄克逊(Dixon)检验，去掉离群数据后计算平均值，同时计算相对标准偏差。

2 结果与分析

2.1 方法学

分别对4种阳离子混合标准液按色谱条件进样，得出标准拟合、线性方程(表1)，以3倍的基线噪声比计算出检出限，以10倍的基线噪声比计算出定量限。此方法的线性关系良好(R2≥0.999 1)，检出限为2.24×10-3～5.85×10-3mg·L-1，定量限为8.07×10-3～1.54×10-2mg·L-1，相对标准偏差≤3.90%，方法的加标回收率≥95%。

表1 方法的回归方程、相关系数及检出限

2.2 回归方程显著性

为了检验2个自变量X和Y之间是否有显著的线性关系，对数据进行线性回归判断及分析。离子吸收动力学拟合符合幂函数模型，两边取对数化成一元线性方程lnY=lnα+βlnX。

以方差分析为基础来验证总体X与Y是否存在真实的线性关系，以回归平方和(SSR)以及残差平方和(SSE)为基础构造用于检验的一个统计量F。

2.3 3种水培植物对Na+的吸收动力学特性

Na+是植物的有益元素之一，适量浓度对一些植物的生长发育具有良好的促进作用。植物吸收适量的Na+不仅能提高细胞原生质的亲水性，还能改善细胞的水分状况，从而促进光合作用[12-14]。

图2看出，水体中的Na+浓度随时间的增加而降低。前8 d，风信子溶液中Na+的浓度呈大幅度下降，从14.19下降到11.92 mg·L-1；8 d后，风信子对Na+的吸收逐渐趋于平缓，吸收率约为57.44%。观音竹溶液中Na+的浓度呈现逐渐降低趋势，从20.08下降到14.48 mg·L-1，吸收率约为42.04%。水仙花溶液中Na+的浓度下降幅度最小，从3.93下降到1.71 mg·L-1，吸收率约为75.99%。从吸收率来看，水仙花对水体中的Na+的吸收利用率最高，其次是风信子和观音竹。3种水培植物对Na+的吸收利用促进了植物的光合作用，维持了植物的正常生长。

图2 3种植物水培液中Na+质量浓度随时间变化关系

表2可以看出，3种水培植物对Na+吸收拟合符合幂函数模型且拟合效果较好，R2值均在0.878 1以上，证明3种水培植物对Na+的吸收率拟合分析具有意义；同时，从R2值可以看出风信子和水仙花具有更好的拟合性，分别为0.952 8和0.950 5。风信子的回归方程达到极显著水平，水仙花的回归方程达到显著水平，观音竹的回归方程无显著性差异。

表2 Na+吸收拟合方程、相关系数以及显著性检验参数

2.4 3种水培植物对Mg2+的吸收动力学特性

Mg2+在植物光合作用中起重要作用，可促进光合膜的垛叠，调节光系统激发能的分配，提高PSⅡ活性、光合作用的原初光能转化效率和光合电子传递速率，同时促进光合作用的碳代谢等[15-17]。

风信子、水仙花、观音竹3种植物水培液中Mg2+质量浓度随时间变化关系如图3所示。水中的Mg2+浓度随时间的增加而降低。3种水培植物水体中Mg2+的浓度都大幅度下降。最终对Mg2+的吸收逐渐降低，最后趋于平缓。从吸收率来看，水仙花对水体中的Mg2+的吸收利用率(91.27%)最高，其次是风信子(62.34%)和观音竹(36.58%)。3种水培植物对Mg2+的吸收利用，为植物的光合作用奠定了物质基础。

图3 3种植物水培液中Mg2+质量浓度随时间变化关系

对3种水培植物吸收Mg2+的拟合方程、相关系数和回归方程进行统计检测(表3)。3种水培植物对Mg2+吸收拟合符合幂函数模型且拟合效果较好，R2值均在0.868 5以上，证明3种水培植物对Mg2+的吸收率拟合分析具有意义；同时，从R2值可以看出水仙花和风信子具有更好的拟合性，分别为0.943 6和0.943 5。统计检验的数据可知，风信子、水仙花和观音竹的回归方程均达到极显著水平。

表3 Mg2+吸收拟合方程、相关系数以及显著性检验参数

2.5 3种水培植物对Ca2+的吸收动力学特性

Ca2+是生物维持生命状态的一种必需的营养元素，对细胞壁和细胞内的质膜系统起到重要的调控作用,植物根系生长弱、叶片坏死和卷缩在内的病态都与Ca2+的浓度有关[18-20]。

风信子、水仙花、观音竹3种植物水培液中Ca2+质量浓度随时间变化关系如图4所示。水体中的Ca2+浓度随时间的增加而降低。风信子水体中的Ca2+浓度随时间下降幅度最大，从11.19 mg·L-1下降至4.76 mg·L-1。前8 d，观音竹水体中Ca2+浓度迅速下降，最后逐渐趋于平缓。从吸收率来看，水仙花对水体中的Ca2+的吸收利用率最好，约为75.99%，其次是风信子(57.44%)和观音竹(42.04%)。

图4 3种植物水培液中Ca2+质量浓度随时间变化关系

对3种水培植物吸收Ca2+的拟合方程、相关系数和回归方程进行统计检测(表4)。3种水培植物对Ca2+吸收拟合符合幂函数模型且拟合效果较好，R2值均在0.893 4以上，证明了3种水培植物对Ca2+的吸收率拟合分析具有意义；同时，从R2值可以看出风信子具有更好的拟合性，为0.962 9。统计检验的数据可知，风信子、水仙花的回归方程均达到极显著水平；观音竹的回归方程达到显著水平。

表4 Ca2+吸收拟合方程、相关系数以及显著性检验参数

2.6 3种水培植物对K+的吸收动力学特性

K+是植物生长发育所必需的矿质营养元素之一，K+广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富的一价阳离子。K+不仅有益于植物新陈代谢，且对许多重要生化基质如碳水化合物、蛋白质等合成有更广泛的意义[21-22]。植物体内K+浓度往往比其他离子高，而且远远高于外界环境中的有效钾浓度[23-24]。

风信子、水仙花、观音竹3种植物水培液中K+的浓度随时间变化关系如图5所示。刚采集的水样中K+浓度为6.98 mg·L-1，风信子和水仙花水体中的K+浓度随时间先明显下降再逐渐增加。第2 d测量水体中的K+含量明显下降，说明风信子和水仙花对水体中的K+吸收较快。为了保持植物体内K+的平衡，细胞内高浓度的K+就会不断地释放出来，同时K+半径比Na+大得多，比较容易被植物根系蒸发的水分子“夹带”进入蒸汽中，蒸汽在冷凝后，溶解于水体中[25]，因此风信子和水仙花水体中的K+浓度逐渐增加，但仍保持与植物体内K+相近的浓度。观音竹水体中的K+浓度随时间的增加而减少，从1.71 mg·L-1下降至0.48 mg·L-1，最后逐渐趋于平缓。

图5 3种植物水培液中K+质量浓度随时间变化关系

观音竹对K+的吸收拟合符合幂函数模型且拟合效果较好，y=3.016 2x-0.444，R2为0.829 0，F为162.899 4，P-value为1.86×10-10，Fcrit为4.413 873。水仙花和风信子K+浓度在前2 d吸收较快，起始浓度接近于0，拟合的方程有待进一步讨论。统计检验的数据可知，观音竹的回归方程，达到显著水平。

3 小结

观赏类水培植物能够较好的吸收利用地表水中盐离子，水仙花对Na+、Mg2+、Ca2+吸收利用率最好，其次是风信子，最后是观音竹。

风信子和水仙花对水体中的K+吸收较快，浓度随时间先明显下降再逐渐增加，但仍保持与植物体内K+相近的浓度。因此，风信子、水仙花与观音竹对K+吸收利用的差异有待进一步探讨。

离子吸收动力学拟合符合幂函数模型，能较好地定量描述风信子、水仙花和观音竹对营养盐离子的吸收动力学的变化规律，经统计检测，除了观音竹吸收Na+的回归方程无显著性差异，其余均达到显著水平。