濒危树种细毛樟研究进展

姜睿 张北红 彭艺 李凤 金志农 肖祖飞

摘 要：细毛樟是樟科樟属常绿乔木，为我国特有树种，也是濒危树种。细毛樟依据枝叶精油主成分可划分为9个化学型，其中榄香素型、金合欢醇型、香叶醇型在其他香料植物中极少见，具有重要的经济价值。目前，对细毛樟的形态与解剖学、栽培与繁育、化学型及精油主成分分析等方面已有研究，但在种质资源收集与保护、良种选育、矮林栽培、精油利用与深加工、抗逆性等方面的研究仍为空白。该文对细毛樟的前期研究进行了综述，梳理了细毛樟研究中存在的问题，并提出了相应的解决对策，以期为细毛樟的后续研究提供参考。

关键词：细毛樟;精油;研究进展

中图分类号 S79 文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）16-0080-04

Research Progress of Cinnamomum tenuipilum， an Endangered Plant

JIANG Rui et al.

（Nanchang Institute of Technology， Jiangxi Porvincial Engineering Reseach Center of Seed-breeding and Utilization of Camphor Trees， Nanchang 330099， China）

Abstract： Cinnamomum tenuipilum is an evergreen tree of Lauraceae and Cinnamomum. It is endemic and endangered tree species in China. Based on its major components of essential oil from leaves， C. tenuipilum can be divided into 9 chemical types. Among them， elemiein， farnesol and geraniol type are rare in other spice plants， which has important economic value. At present， the research of C. tenuipilum focuses on morphology and anatomy， cultivation and breeding， chemical types and essential oil composition. However， there are still some research gaps， such as breeding of varieties， collection and conservation of germ plasm resources， cultivation of dwarf forests， deep processing and utilization of essential oils， stress resistance， etc.. The current research situation in various fields and some existing problems were sorte out， then these corresponding countermeasures were put forward. The results could provide reference for the follow-up study of C. tenuipilum.

Key words： Cinnamomum tenuipilum; Essential oil; Research progress

细毛樟（Cinnamomum tenuipilum Kosterm.）属于樟科樟属植物，分布于我国云南南部及西南部，生于山谷或谷地的灌丛、疏林或密林中，海拔在580～1200m，是一种珍贵的香料树种。细毛樟樹干通直、文理细致美观，材质与黄樟、香樟等相当，是高档家具和室内装饰的优良材料[1]。细毛樟的根、茎和叶中含有精油，依据枝叶精油主成分可划分为金合欢醇型、香叶醇型、芳樟醇型、甲基丁子香酚型、榄香素型、樟脑型、1，8-按叶油素型、柠檬醛型等9个化学型，是樟属植物中化学型最多的树种，特别是榄香素型、金合欢醇型和香叶醇型在香料植物中很少见，具有重要的经济价值[2]。此外，细毛樟资源少且分布散，是一种濒危珍稀树种。目前，已开展了细毛樟形态与解剖学、栽培与繁育、化学型及精油主成分分析方面的研究，而有关种质资源收集与保护、良种选育、引种驯化、矮林栽培、精油利用与深加工、抗逆性等方面的研究尚未见报道。为此，本文对细毛樟现有的研究进行了综述，梳理了研究中存在的问题，并提出了相应的对策建议，以期为细毛樟的后期研究提供参考。

1 细毛樟研究现状

1.1 形态和解剖学研究 细毛樟为常绿乔木，树皮灰色，幼枝密被灰褐色绒毛，老枝无毛。叶互生，纸质，倒卵形或近椭圆形，先端圆形或钝形或短渐尖，叶基宽楔形，叶常集生枝顶，叶初时两面密被柔毛，后渐变稀疏，羽状脉，侧脉6～7条。圆锥花序腋生或顶生，花小，淡黄色。花期2—4月，果期6—10月[3]。果近球形，直径1.5cm，熟时红紫色。种子的千粒重约为380g，2600粒/kg，含水率为39%～45%。种子卵球形或球形，种皮呈黑色或黑褐色，略坚硬[4]。

细毛樟叶片横切解剖结构为上表皮、栅栏组织、海绵组织和下表皮。上表皮细胞长方形，外具有薄的角质层，栅栏组织排列紧密，内含大量叶绿素，海绵组织排列疏松，下表皮细胞比上表皮细胞薄，具气孔和表皮毛。细毛樟油细胞分布在栅栏组织和海绵组织中，油细胞大小是栅栏细胞和海绵细胞的3～5倍。不同叶龄油细胞形态、大小、数量、油细胞的距离有差异，嫩叶中油细胞呈椭圆形，长宽分别为54.6μm、37.8μm，油细胞的距离为12.6μm，单位面积油细胞数量多;新叶中油细胞呈圆形，直径为46.2μm，油细胞的距离加大到37.8μm，单位面积油细胞数量减少;老叶中油细胞大小、油细胞的距离进一步增大，单位面积油细胞数量进一步减少[5]。因此，细毛樟叶片的出油率可能与叶龄有关，主要受油细胞大小和密度的影响。

1.2 栽培与繁育研究

1.2.1 细毛樟播种繁殖 细毛樟种子一般在7月中下旬成熟，采收紫黑色或紫红色的果实，先洗除果肉，选取沉入水底的种子。细毛樟种子无休眠期，种子忌日晒和防失水。细毛樟种子应随采随播，或以湿沙贮藏催芽，播种10～15d后种子开始发芽，整个发芽过程需65～80d。不同化学型细毛樟种子发芽有所差异，金合欢醇型、香叶醇型和芳樟醇型母树种子的发芽率较高，发芽率分别为93%、83%～98%、77%～83%，甲基丁香酚型母树种子的发芽率相对较低，为71%。细毛樟幼苗长出2～4片新叶，可移入营养钵进行抚育，待苗高30～40cm时定值，定植株行距一般为2×3m或3×4m，可种1680株/hm2或840株/hm2[4]。这与肖祖飞[6]等研究柠檬醛型樟树种子的出苗率及幼苗生长量优于脑樟型樟树相似。

1.2.2 细毛樟无性繁殖 目前，细毛樟的无性繁殖研究主要在扦插和嫁接。研究表明，细毛樟扦插最适宜的季节为6—10月份，最适宜气温在22.6～25.5℃，空气湿度在83%～88%。500mg/L的吲哚-3-醋酸处理当年生或一年生细毛樟插条，生根率可达32%，生根时间需要6～8个月，细毛樟扦插比较难生根。细毛樟的嫁接一般在生长盛期（7月雨季，气温25.3℃）和停长期（11月至次年2月雾凉季，气温19.4～15.5～17.3℃）进行，停长期的嫁接成活率高于生长盛期，这与停长期气温低，接穗不易干枯，利于接口愈合有关。香叶醇型细毛樟在12月进行嫁接，成活率较高，枝节成活率达到75%、芽接40%;金合欢醇型细毛樟在11月份进行嫁接，芽接成活率44%、枝接32%。与扦插相比较，细毛樟的嫁接成活率高[4]。不同季节对芳樟醇型细毛樟嫁接成活率的影响较大，12月至次年1月嫁接成活率最高，可達70%以上，这与气温低，有利于接口愈合有关。相同季节，芳樟醇型细毛樟枝接成活率（71%～90%）高于芽接（4%～12%）。砧木高度也影响芳樟醇型细毛樟的嫁接成活率，与5cm、20cm砧木高度相比较，砧木高度40cm嫁接成活率较高，成活率可达90%。因此，芳樟醇型细毛樟的嫁接繁殖应在12月至次年1月，砧木高度40cm，采用枝接[7]。目前，细毛樟扦插繁殖成活率低，嫁接成活率高，但嫁接繁殖系数低，难以满足市场需求。扦插繁殖具有操作简单、繁殖系数高、能够维持木本优良性状等优点，但影响细毛樟扦插生根的影响因子，例如激素类型和浓度、扦插基质、插条的生理状况、插条的粗度和长度等均未见到报道。因此，今后急需继续开展细毛樟扦插技术方面的研究。

组织培养是苗木快繁的主要方法。研究发现，MS和6，7-V基本培养基容易诱导香叶醇型细毛樟叶片形成愈伤，且愈伤组织生长旺盛、颜色白色;愈伤组织采用MS+2.0mg/LIAA+0.1KT培养基继代，干重和生长速率达到最大，分别为308.2mg/瓶、4.57mg/瓶/d;愈伤组织的生长最适pH值和温度分别是5～6、25℃;黑暗条件下培养，愈伤组织干重和生长速度（301.9±6.9mg/瓶、4.68mg/瓶/d）远超过光照下（196.3±4.3mg/瓶、2.04mg/瓶/d），并且光照下愈伤组织容易褐化，质地变硬[8]。

1.3 化学型及精油成分分析研究 细毛樟根、茎、叶均含精油，广泛应用于香料、医药、食品饮料、化工等领域。在云南西双版纳勐仑采集1株6年生细毛樟新鲜叶片，主成分分析发现芳樟醇含量高达97.51%[9]。从香叶醇、芳樟醇和甲基丁子香酚型细毛樟母树上采集种子进行育苗，发现香叶醇型细毛樟分化出8个化学型，97株二年生实生苗有56.70%维持母本化学型，为香叶醇型、26.80%为1，8-桉叶油素型，6.18%为芳樟醇型，5.16%为甲基丁子香酚型，柠檬醛、樟脑、龙脑、α-水芹烯、榄香素等各占1.03%;芳樟醇型细毛樟分化出3个化学型，14株二年生实生苗有57.14%为芳樟醇型、21.43%为1，8-桉叶油素型，14.29%为榄香素型，7.14%为樟脑型，其中榄香素型在樟属其他树种未见报道;甲基丁子香酚型细毛樟子代有71.43%的植株维持母本化学型，还有14.29%为芳樟醇型，3.57%为香叶醇型，10.71%主成分不明显的杂型[2]。采集芳樟醇型细毛樟母树种子进行播种繁殖，随机采集二年生以上幼树叶片，通过香韵法初步鉴别208株单株，其中含芳樟醇型有142株，占总株数的68.27%，再利用GC-MS检测其中60株叶片精油主成分，结果55株为芳樟醇型、3株为香叶醇型（香叶醇：73%～85.36%）、2株为榄香烯型（榄香烯：66%～73.69%），芳樟醇型细毛樟出油率和主成分差异较大，出油率在0.4%～2.03%，平均出油率1.33%，主成分在68%～96.99%，平均芳樟醇含量为86.74%[10]。研究发现，10年生芳樟醇型细毛樟母树和其4年生扦插苗后代叶片出油率和主成分基本一致;而芳樟醇型细毛樟1年生实生苗出油率仅为0.5%、芳樟醇含量22.61%，与母树和扦插苗相比较，出油率分别低了1.5%、1.47%。细毛樟一年生苗叶油含量低，二年生实生苗叶油含量和主成分高于一年生实生苗，与母树相当，说明细毛樟二年生实生苗叶油已经分化[10]。通过嫁接，不同化学型细毛樟嫁接苗后代均能够保持母本性状[2]，用继代6代的香叶醇型细毛樟叶片愈伤组织提取精油，精油主成分仍为香叶醇[8]。因此，细毛樟有性繁殖子代变异较大，不能保持母本优良性状，无性繁殖能够保持母本优良性状。关于细毛樟有性繁殖分化出多种化学型，其分化机理有待深入研究。

细毛樟叶片出油率受季节的影响较大。芳樟醇型细毛樟母树和其扦插苗叶片出油率4—10月份含量较高，12月至次年2月份含量稍低，即叶片出油率生长季高，休眠季低，但芳樟醇含量随季节的变化基本保持一致[11]。芳樟醇型细毛樟有性后代叶片出油率生长期（3—11月）高于停长期（12月至次年2月），特别是生长旺盛期（4、5、6月）出油率高，芳樟醇含量各月份差异较小[10]。金合欢醇型、香叶醇型和芳樟醇型细毛樟叶片出油率生长期（4—10月份）较高，停长期（12月至次年2月份）偏低，香叶醇和芳樟醇含量随时间变化基本不变，金合欢醇含量4月份偏低，10—12月份较高，其他各月金合欢醇含量基本一致。

生境对细毛樟叶油和主成分影响不明显。在海拔l080m、东向山坡酸性红壤林地，选取5株野生细毛樟叶片进行精油含量测定及主成分分析，结果表明，3颗为芳樟醇型，叶片出油率在1.23%～1.82%，芳樟醇在67.8%～97.04%;另外2株为桉叶油素型和主成分不明显者。在另一野生地，海拔约1000m，从不同坡向共采集10株细毛樟叶片进行精油含量测定及主成分分析，发现5个化学型，其中4株为香叶醇型，出油率在1.51%～1.92%，香叶醇在75.16%～93.3%;2株为甲基丁子香酚型，出油率分别为1.20%、1.74%，主成分分别为69.72%、73.4%，出油率和主成分分别相差0.54%、3.68%，还有金合欢醇型、柠檬醛型、1，8-桉叶油素型各1株[2]。

1.4 分子生物学研究 曾英等[12]研究了香叶醇型和芳樟醇型细毛樟子代幼芽和叶片过氧化物酶同工酶谱带，发现2种化学型细毛樟子代幼芽和叶片的同工酶谱一致，认为化学型的划分是表型，香叶醇型和芳樟醇型细毛樟原属遗传性极相似的同一个种。

2 问题与对策

细毛樟枝叶含有精油，是樟属中化学型最多的树种，是具有重要开发价值的香料树种。经查阅资料，关于细毛樟的研究主要在20世纪70—80年代，之后研究处于停滞状态。当前细毛樟在化学型方面的研究较多，而在形态与解剖学、栽培与繁育、精油成分分析、分子生物学等方面的资料较少，在良种选育、种质资源收集与保护、引种驯化、生态学特性、矮林栽培、精油利用与深加工、抗逆性等方面则处于空白。因此，有必要完善现有研究，同时推动其他方面的研究。

2.1 加强种质资源收集、保护和引种驯化研究 细毛樟仅零星分布于我国云南南部及西南部，中国科学院西双版纳热带植物园内有少量种质资源的保存。细毛樟的野外种质资源少，自然结实率低，很难采集到种子进行繁殖。因此，对细毛樟种质资源进行抢救性收集、就地保护或迁地保护工作迫在眉睫。此外，细毛樟在其自然分布区域生长势差，处于一种退化状态，这一古老树种可能對其原有生长环境不适应，需尽快开展细毛樟复壮研究和引种驯化。

2.2 加强无性繁殖、良种选育和矮林栽培技术协同研究 目前，细毛樟主要以嫁接繁殖为主，繁殖系数低、繁殖速度慢，难以在短期内获取大量苗木。细毛樟扦插生根率低，且扦插和组织培养技术的研究较少。细毛樟扦插生根的因子和生根机制，细毛樟组织培养初代、继代和生根培养基配方等研究急需开展。良种的选育对细毛樟的开发利用至关重要。与樟属其他树种比较，细毛樟的化学型多达9种，尤其是榄香素型、金合欢醇型和香叶醇型在香料植物中很少见，但至今仍未见到优良品种推广。因此，要以出油率和主成分含量高为目标，在细毛樟分布区域内选择不同化学型优良单株进行无性繁殖。采用矮林作业模式，对天然香精香料产业的发展具有重要意义。细毛樟香料林栽培可以参考香樟矮林栽培模式[13]，即矮林密植、1年砍伐1次或2年砍伐3次进行枝叶精油的提取，从而极大地提高了单位面积生物量和精油产量。

2.3 开展细毛樟精油代谢机理研究 细毛樟化学型多、精油纯度高，但关于细毛樟精油的代谢途径研究仍未见报道。通过分子生物学手段，掌握细毛樟精油代谢机理，对于细毛樟精油代谢的调控至关重要，同时有助于细毛樟杂交育种、品种改良等。目前，牛樟、山苍子的基因组测序已经公布，借助这2个相近树种的测序结果，可以开展细毛樟精油代谢调控机理、精油代谢调控关键基因筛选、解析不同化学型细毛樟精油代谢途径差异以及叶、茎和根精油主成分差异等研究。

2.4 开发精油产品，提高附加值 与香樟、黄樟、山苍子等香料植物一样，细毛樟非木质资源利用的一些关键技术和共性技术尚未解决。细毛樟枝叶精油的提取方面仍处于粗放的状态，原料贮存与预处理过于简单，缺乏预处理时间和方式对精油出油率及主成分含量影响研究的技术支持;精油精深加工方面，存在精深加工能力不足、技术水平不高的问题。目前，市场上主流品牌产品是柠檬醛、芳樟醇、龙脑、樟脑、桉叶油素、丁香酚、松油醇等，但也只是为世界发达国家高端市场提供加工的原材料，离最终形成高附加值香料、药用产品等仍有较大距离。因此，急需开展精油提取分离、精深加工关键技术研究与装备开发，为产业发展提供技术支撑和奠定基础;急需研发出精油的高附加值产品，从而提升产业的经济效益和规模效益。

参考文献

[1]中国科学院昆明植物研究所编著.云南植物志（第三卷）[M].北京：科学出版社，1983：104.

[2]程必强，许勇，喻学俭，等.新香料植物细毛棒的研究[J].林产化学与工业，1993，13（1）：57-63.

[3]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志（第三十一卷）[M].北京：科学出版社，1984：170.

[4]程必强，许勇，曾高，等.细毛樟的繁殖方法与精油变异[J].云南植物研究，1993，15（1）：78-82.

[5]左辞秋，程必强.细毛芳樟叶片的解剖与精油含量的关系[J].热带植物研究，1986（29）：26-29.

[6]肖祖飞，张北红，李凤，等.樟树种子发芽及幼苗生长研究[J].安徽农学通报，2020，26（7）：56-62.

[7]许勇，程必强，马信祥，等.细毛芳樟嫁接繁殖及芳樟醇测定[J].云南热作科技，1999，22（2）：20-22.

[8]周立刚，程必强，俞学俭，等.细毛樟愈伤组织培养[J].广西植物，1998，18（4）：347-350.

[9]喻学俭，程必强.细毛樟精油的化学成分研究[J].植物学报，1987，29（5）：537-540.

[10]程必强，马信祥，许勇，等.细毛芳樟香气鉴别及后代的特性[J].香料香精化妆品，1997（3）：7-9.

[11]程必强，许勇，喻学俭，等.细毛樟繁殖后代叶油化学成分的变化[J].云南植物研究，1991，13（2）：219-224.

[12]曾英，程必强.细毛樟实生苗同工酶的初步研究[J].林业科学研究，1991，4（5）：570-573.

[13]易平，韦铄星，韦颖文，等.伐桩高度对香樟萌芽性能的影响分析[J].广西林业科学，2012，41（3）：268-270.

（责编：张宏民）

基金项目：江西省林业局林业科技创新专项“猴樟、黄樟和细毛樟微扦插关键技术研究”（编号：创新专项[2019]04号）;江西省重点研发计划一般项目“四种柠檬醛化学型樟树无性繁殖关键技术研究”（编号：20192BBFL60012）;江西省林业局樟树研究专项“重要木本香料樟树全产业链开发共性关键技术研究与应用”（创新专项[2020]07）;江西省科学技术厅重大科技研发专项“我国南方香料樟树高效种植与精深加工全产业链关键技术研究与开发”（20203ABC28W016）。

作者简介：姜睿（1996—），女，四川广元人，在读硕士，研究方向：水土保持植物。 *通讯作者  收稿日期：2021-05-06