丹霞地貌桫椤群落土壤养分及有机质的垂直分异

蒋长洪 漆基海 翁涛 穆君 白小节 高露 胡小润 臧丽鹏 何跃军

摘 要：黔北丹霞地貌是桫椤（Alsophila spinulosa）种群集中分布区，不同物种组成的桫椤群落在土壤养分是如何随土层深度垂直分布的特征缺乏关注。探索桫椤群落土壤养分及有机质含量随土层深度的变化特征，对深入探索桫椤种群濒危机制及保育技术具有重要意义。论文选择贵州赤水和习水国家自然保护区丹霞地貌4个典型桫椤群落样地进行样方调查，并采集0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土壤样品，测定土壤全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾及有机质含量，分析不同群落样地和不同土层深度对土壤性质的影响。结果表明：不同桫椤群落类型和土层深度共同影响土壤全氮和有效态氮、磷、钾含量和有机质含量，且二者交互作用对有效态养分和有机质显著影响;土壤全氮、碱解氮、速效钾和有机质含量，N/P、N/K、P/K比率随土层深度增加而降低，而速效磷则是随土层深度增加而增加趋势。研究表明，黔北丹霞地貌桫椤群落土壤养分和有机质含量随群落物种组成和土层深度变化而垂直分异。

关键词：桫椤;土壤养分;有机质;垂直分异

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2021）04-0012-06

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.002

Abstract：The Danxia landform in northern Guizhou is one pivot area of natural Alsophila spinulosa.However，the vertical distribution of soil nutrients in different species of A.spinulosa community with soil depth was not lack of attention.Therefore，studying on variations in soil nutrient and organic matter contents among soil depths acted a key role in exploring the endangered mechanisms and conservation technology of A.spinulosa.This study investigated four A.spinulosa communitiesin Chishui and Xishui national natural reserve of Guizhou province，China.By performing community investigation，we collected soil samples from depth of 0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm and analyzed soil total nitrogen content，total phosphorus content，total potassium content，available nitrogen content，available phosphorus content，available potassium content and organic matter content to understand the response of soil properties to community and soil depth.Results showed that both different types of A.spinulosa communities and soil depth had significant influence on soil total nitrogen content，soil available nitrogen，available potassium content and organic matter content.And this interactive effect also significantly influenced soil available nutrient and organic matter contents.Soil total nitrogen，available nitrogen，available potassium，organic matter content，the ratio of N/P，N/K，P/K decreased with soil depth increasing.However，the soil available phosphorus content had an increasing trend as soil depth increased.In total，the soil nutrient and organic matter contents of A.spinulosa communities in Danxia landform in northern Guizhou had significant vertical variations with species composition and soil depth.

Keywords：Alsophila spinulosa ;soil nutrient;organic matter;vertical variations

桫欏（Alsophila spinulosa）是白垩纪末、第三纪早期冰川时期的孑遗植物。受人类活动干扰和气候变迁等因素影响，桫椤种群数量急剧减少并处于濒危状态，桫椤已成为我国重要的珍稀保护物种之一。研究桫椤群落及其生境特征对探索古环境演变及物种的形成与分布具有重要的理论和保护价值[1]。贵州赤水、习水丹霞地貌是我国桫椤集中分布区，桫椤群落及其构成的生态系统是丹霞地貌世界遗产的重要组成部分[2]。近年来，越来越多的学者开始关注黔北丹霞地貌桫椤种群及其群落生态学的研究，如毛竹影响桫椤根系形态可塑性[3]、桫椤孢子萌发特征[4]、桫椤群落特征及物种多样性[5-6]、种群生态位分布格局[7-8]等方面。然而，桫椤与其存在的环境条件如土壤性质与桫椤的生长发育及种群分布具有重要影响，但不同物种组成的桫椤群落土壤养分的垂直变异特征却较少关注。土壤是森林生态系统重要组成部分，土壤是森林植被演替发展的物质基础，森林植被也反过来影响土壤发育[9]，为森林的健康发育和演替提供必要的养分元素[10]。植物群落组成影响土壤养分和有机质含量及分布[11-12]，不同植被类型土壤养分也随垂直和水平空间发生变异[13]。有研究发现土壤养分氮和土壤酶活性随土层深度而变化[14-15];这可能与植物根系随土层深度变化及土壤发育有关。土壤养分含量及其分布特征亦影响桫椤种群维持及其群落建成。不同物种组成的桫椤群落土壤养分在垂直剖面层次上的分布特征关系到桫椤群落植物根系对养分的利用及其物种分布。研究丹霞地貌桫椤群落土壤养分及其有机质的垂直分布对深入探索桫椤种群保护对策及丹霞地貌自然遗产的保护具有深远意义。

1 研究方法

1.1 研究地区概况与方法

在贵州赤水桫椤国家自然保护区（S1金沙沟，28°43′N，106°01′E;S2大水沟，28°42′N，106°02′E））和习水国家自然保护区（S3童仙溪，28°20′N，106°11′E;S4窝棚嘴28°29′N，106°07′E）选择4个2000 m2典型桫椤群落样地，每个样地设置10 m的样方6个，共计24个样方，对样方进行群落学调查。群落调查时各样方之间距离大于100 m。桫椤群落样地按照垂直层次生长型优势种划分为4种类型：S1楠竹（Phyllostachys pubescens）+桫椤（Alsophila spinulosa）群落、S2样地为罗伞（Brassaiopsis glomerulata）+美脉琼楠（Beilschmiedia delicata）+桫椤（Alsophila spinulosa）群落、S3样地为罗伞（Brassaiopsis glomerulata）+箭竹（Fargesia spathacea）+桫椤（Alsophila spinulosa）群落、S4样地为杉木（Cunninghamia lanceolata）+桫椤（Alsophila spinulosa）群落。4个样地土壤类型均为紫色土。对S1、S2、S3、S4各个样地以对角线5点取样法挖取土壤剖面，按土壤发生层次自上而下取0～10 cm（A层）、10～20 cm（B层）和20～30 cm（C层）土壤样品2 kg，将土样装入自封袋带回实验室自然风干，去除植物残体、石砾及其他杂质后研磨过2 mm筛，采用参考文献[16]方法测定全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、碱解氮（AN）、速效磷（AP）、速效钾（AK）和有机质（OM）含量。

1.2 数据分析

数据处理采用双因素方差分析（Two-way ANOVAs）样地类型与土层深度及其交互作用对土壤养分和有机质含量的影响，并应用LSD分析同一土层的不同样地之间以及同一样地的不同土层之间养分含量和有机质含量差异。数据分析采用SPSS 软件，采用Origin 2019制图。

2 结果与分析

2.1 不同桫椤群落土壤全态养分随土层深度的分异

整体上土壤全氮（TN）含量在四个群落样地中表现为A>B>C，即随土层深度增加全氮含量逐渐降低，但S2样地的TN则表现为A>C>B;桫椤群落S4和S1的A、B层全氮（TN）含量显著高于S2和S3，而C层土壤的TN在4个群落之间差异不显著;土壤TN最高含量在S4群落的A层土壤，最低TN含量在S3的C层土壤（图1a）。S1和S2的土壤全磷（TP）含量在B层最高，A层次之，最低是C层土壤，而S3则为A层最高，B层和C层差异不显著，S4则是B层最低，A层次之，C层最高，总体上，四个桫椤群落样地TP随土层深度变化没有明显的规律性;比较同一土层不同样地的TP差异发现，B层和C层土壤TP在样地之间分化明显，B层表现为S2>S1>S4>S3，C层土壤表现为S4>S2>S1>S3，而A层土壤则没有显著差异（图1b）。对土壤全钾（TK）而言，S3群落样地随土层深度增加而逐渐提高，S2样地则随土层深度增加而逐渐降低，S1样地没有显著变化，但S4样地则显著增加后趋平;同一土层不同样地比较，S1和S4在A、B和C层土壤的TK高于S2和S3，而S2和S3在A层中差异不显著，但B和C层土壤则S3显著高于S2（图1c）。以上结果表明，土壤全氮含量具有明显的垂直分布特征，随土层深度增加而降低，全磷和全钾随土层深度变化垂直分异较大，S3样地则全磷递减而全钾递增。

2.2 不同桫椤样地中土壤有效态养分随土层深度的分异

土壤碱解氮（AN）和速效钾（AK）含量在四个桫椤群落样地中表现为A>B>C，而速效磷（AP）含量除了S4样地外则表现为A

2.3 不同桫椤样地中土壤化学计量随土层深度的分异

总体上，桫椤群落样地S1、S2和S4土壤N/P比表现为A>B，而S3则相反，S1和S4中B B>C（图3a）;土壤N/K除了S2出现BB>C（图3b）;土壤P/K在S2中表现为明显AB>C（图3c）;土壤N/P/K比在S4中具有明显的A>B>C，S1和S2表现为A>BC（图3d）。比较同一土层不同样地之间的化学计量差异更多表现在B和C层土壤的N/K、P/K和N/P/K指标上，体现为S2的C层土壤中显著高于其他样地类型，且P/K亦在B层土壤同样表现，但S2的N/P/K却在B层中降低，而S3中B层显著增高（图3a，b，c，d）。以上结果表明桫椤群落土壤养分N/P、N/K总体表现出随土层深度增加而降低趋势，其他化学计量随群落类型和土层变化分异。

2.4 不同桫椤样地中土壤有机质含量随土层深度的分异

总体上，四个桫椤群落样地中土壤有机质含量随土层深度的增加而降低（图4），A层土壤有机质含量最高，S3的A层土壤有机质含量显著高于S1、S2和S4;C层土壤有机质含量最低。该结果表明不同样地类型土壤有机质含量具有明显垂直分布规律，即随土层深度增加而降低。

2.5 土层深度和样地类型对土壤养分及有机质含量的双因素分析

如表1所示，桫椤群落类型样地（P）显著影响土壤全氮、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾和有机质含量，但对全磷含量没有显著影响;土层深度显著影响土壤全氮、碱解氮、速效磷、速效钾和有机质含量，但对全磷和全钾含量没有显著影响。样地类型和土层的交互作用（P×S）显著影响全钾、碱解氮、速效磷、速效钾和有机质含量，但对全氮、全磷含量没有显著影响。该结果表明，不同桫椤群落类型和土层深度共同影响土壤全氮和有效态氮、磷、钾含量和有机质含量，且二者交互作用对有效态养分和有机质养分影响显著。

3 结论与讨论

本研究中，黔北丹霞地貌桫椤群落土壤养分和有机质含量随群落物种组成变化的样地类型以及土层改变而发生变化，样地类型和土层深度显著影响了土壤全氮和有效态氮、磷钾及有机质含量，二者交互作用主要影响了全钾和有效态养分及有机质含量;土壤全氮、碱解氮、速效钾和有机质含量随土层深度增加而降低，而速效磷随土层深度增加而增加。引起这些变化的原因可能是群落物种差异导致群落类型不同所致，如四个桫椤群落样地优势种存在明显差异，群落物种组成导致土壤养分差异所致。有研究发现土壤根系分布[17-18]、土壤酶活性[19-20]、土壤微生物数量[21]均随土壤深度的增加而逐渐减少，而这些因素均对土壤理化性质如氮磷钾养分转化产生重要影响。本研究中A层土壤有机质最高，这是由于表层土壤因枯落物分解形成有机质所致，这与許多学者研究结果一致[22]。土壤养分受有机质含量影响显著[23]，部分样地S3的全钾随着土壤深度的增加而增加，被认为受土壤有机质产生的“稀释效应”所致[24]。本研究中土壤速效磷含量随土层深度的增加而增加，一个可能的原因是土壤淋溶导致下层土壤中吸附了更多的速效磷。土壤化学计量是土壤生态化学计量的重要指标，它对揭示土壤养分质量具有重要意义[25]。本研究中，总体上四个群落样地N/P、N/K、P/K和N/P/K比率表现出随土层深度增加而降低趋势。桫椤群落土壤N/P均值最高为5.6，小于全国亚热带区域土壤N/P值6.4[26]，而土壤P元素主要来源于成土母质[27]，说明黔北丹霞地貌桫椤群落土壤中相对丰富，随着土层深度增加，氮可能逐渐成为群落稳定性维持的限制性营养元素。此外土壤化学计量亦受林龄[28]、植被盖度[29]、海拔[30]以及坡度[31]等时空特征因素影响。因此，通过土壤养分特征并结合群落根系分布、根际微生物组成和多样性、以及土壤酶活性等综合评价，揭示不同桫椤群落组成和结构稳定性维持机制是十分必要的。

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