陕西汉中天坑群维管植物多样性及区系分析

胡 义，唐 力*，张 瑜，王 鹏，李修成，王 研，唐 玉

(1.陕西省矿产地质调查中心，陕西 西安 710068；2.汉中天坑群国际研究基地，陕西 汉中 723000)

汉中天坑群的发现被《中国国家地理》誉为“二十一世纪地理大发现”[1]；汉中天坑群岩溶类型齐全、数量多、规模大，是动态地貌过程的自然博物馆，其特殊的地理条件孕育了独特而丰富的植物资源。新物种的发现在更新区域物种库的同时[2]，进一步丰富了秦巴山地生物原始样本，使之成为秦巴山地生物多样性研究和保护的重要组成部分。为了有效保护该地区丰富多样的地质遗迹资源和动植物资源，陕西省于2016年成立了汉中天坑群省级地质公园。为了获得完整的植物资源本底数据，本文对汉中天坑群的野生植物资源进行分区调查，并结合文献资料对天坑区域的植物多样性及区系特点进行分析，为汉中天坑群的保护性开发提供参考。

1 调查区概况

汉中发现有54处天坑，主要分布在汉江以南的宁强县禅家岩镇、南郑县小南海镇、西乡县骆家坝镇、镇巴县三元镇四个区域(图1)，地理坐标范围为106°00′00″～108°15′00″E，32°10′00″～33°00′00″N，总面积5019 km2，区内最高峰为镇巴县境内的箭杆山，海拔2534 m。总体属大巴山东段北坡中、低山区。该区处于中国北亚热带湿润气候与暖温带半湿润气候的过渡带，区内具有明显的季风气候特点，春秋略短，夏冬稍长。年均气温14.2～14.6 ℃，一般海拔1000 m以上的年均气温低于12 ℃。年均降水量700～1700 mm；河流均属长江流域，分属长江一级支流汉江与嘉陵江两大水系。成土母质主要以石灰岩、板岩、花岗岩为主，有机质合成分解较旺盛，形成与本区植被、气候带相适应的地带性土壤——黄棕壤。

图1 陕西汉中天坑群地理位置Fig.1 Geographical location of Tiankeng group in Hanzhong,Shaanxi Province

区内植物资源丰富，在水平地面上植被属常绿落叶阔叶混交林，或混有常绿阔叶树种的落叶阔叶林，常绿阔叶成分或半常绿成分越往南越多，落叶阔叶成分越往北越占优势，植被具有明显的过渡色彩，同时由于山体海拔高，植被的垂直结构随海拔高度变化明显。从低海拔始依次为混有常绿阔叶树种的落叶阔叶林带、针叶与落叶阔叶混交林带和亚高山针叶林带[3]。

汉中天坑群发育于扬子地块北缘，东西200 km、南北110 km的岩溶地貌景观带内，主要分布地层为二叠系阳新组、吴家坪组。天坑是一种大型岩溶负地形，其坑口平面形态有不规则多边形、近圆或椭圆等形态，天坑剖面形态由周壁和坑底地形决定(图2)。汉中天坑典型代表分别有宁强地洞河天坑、南郑伯牛天坑(图3:A)、西乡双漩涡天坑、镇巴圈子崖天坑(图 3:B)和天悬天坑。天坑险峻且半封闭的空间，最大限度地减少了外界自然和人为的干扰，不同天坑在发育、形态、规模上差异较大，同一个天坑在坑口、坑壁和坑底的水热条件差异明显，在特殊的地质条件下，形成了天坑群独特的生态环境[4]。汉中天坑群位于秦巴岩溶区，构造变形强烈、天坑形态多样，坑内常形成异于周边环境的小气候，为植物生长提供了差异化的生境。

图2 圈子崖天坑平面、剖面示意图Fig.2 Sketch map of plane and section of Quanziya Tiankeng

图3 天坑生态环境Fig.3 Ecological environment in karst Tiankengs

2 研究方法

调查研究主要分为外业和内业两部分。外业调查于2017、2019和2020年先后对南郑县小南海镇伯牛天坑、宁强县禅家岩地洞河天坑、镇巴县三元镇圈子崖天坑、西乡县骆家坝双漩窝天坑依次进行。

天坑植物区系调查主要通过样线法对不同类型天坑，以及天坑外附近区域进行抽样调查并采集标本，根据《中国植物志》[5]、《秦岭植物志》[6]，并对照陕西省各植物标本馆馆藏标本进行鉴定整理。蕨类植物采用陆树刚[7—8]的研究资料进行统计，对于种子植物地理成分分析则根据吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》[9]进行统计。

3 结果与分析

3.1 维管植物组成

据调查，天坑群区域共有维管植物146科529属1033种。其中蕨类植物26科44属73种，裸子植物5科12属20种，被子植物115科473属940种。与陕西和全国植物区系组成比较[10—13]，汉中天坑植物中，裸子植物科数、属数、种数较少，但所占比例相对较高；蕨类植物虽然数量相对多，但所占比例最少；被子植物虽然所占比例不高，但种类较为丰富，在区系组成中占重要地位(表1)。

表1 维管植物科、属、种统计Table 1 Statistics of families,genera and species of vascular plants

3.2 植物区系分析

3.2.1 蕨类植物区系分析

汉中天坑蕨类植物共有26科44属73种(表2) ，其中有13科为单科单种，占总科数的50.00%；优势科主要有水龙骨科、鳞毛蕨科、蹄盖蕨科和铁角蕨科，4个科总计34种，占总种数的46.57%。

表2 汉中天坑四地蕨类植物科内属数、种数的统计Table 2 The statistics of genera and species of the Pteridophyte families in four locations in Tiankeng

根据陆树刚[7—8]蕨类植物的科属概念和吴征镒[9]对中国种子植物属的分布类型划分法，对本区44属蕨类植物的分布型进行划分，并划分出15个分布型(表3)。汉中天坑蕨类植物属的15个分布型与世界热带、温带的许多地区及东亚、中国各大区域有不同程度的联系和渗透；属的地理成分分析表明，热带成分占本区总属数的55.88%，温带成分占总属数的32.35%，温带分布相对较少，与米仓山国家自然保护区蕨类植物区系特征一致[10]，显示出强烈的温带、亚热带植物过渡融合特征，及一定的热带性质。蕨类植物中具有原始性的植物十分丰富，如古生代起源的卷柏科、木贼科和瓶儿小草科等，中生代三叠纪的紫萁属(Osmunda)，侏罗纪的狗脊属(Woodwardia)，新生代第三纪的凤尾蕨属(Pteris)、海金沙属(Lygodium)等。

表3 天坑四地蕨类植物属的分布型Table 3 The areal types of the Pteridophyte genera in four locations in Tiankeng

3.2.2 种子植物区系分析

样式是指用有意义的名称保存的字符格式和段落格式的集合，也就是说将要设置的多个格式命令加以组合、命名，应用一次样式，就可相当于设定这些格式，每个样式都有唯一确定的名称，用户可以将一种样式应用于一个段落或选定的字符上。例如使用系统自带的“标题1”样式，即可将所选文字设置为2号字体、加粗、多倍行距等效果。当鼠标指向“标题1”时，就可以看到应用样式的效果，就是应用了一组格式的集合，这一组格式设置按常规要分几步才能完成，现在只需要应用样式就可一步完成，从而简化了字符、段落的格式排版，节省了时间，提高了工作效率。

汉中四处天坑共有裸子植物5科12属20种，被子植物115科473属940种；所含属数较多的前10科共含200属348种，分别占总属数、总种数的37.8%、33.68%，具有较明显的优势科特征(表4)。这些大科大部分是世界分布，其中，禾本科是世界分布最广的科；其次是菊科，它们在天坑区域所含属、种数也名列前茅，占有突出地位；豆科、唇形科及百合科是主要分布于热带和温带的科；而兰科在热带更为重要；蔷薇科、伞形科及毛茛科则在温带占优势；虎耳草科是全温带的分布科。

表4 天坑四地种子植物主要科Table 4 Main families of spermatophytes from four locations in Tiankeng

所含种数前12的属共含137种，占天坑四地总种数的 13.26%(表 5)。单种属或寡种属常常是古老属的代表，含5种以下的小属有450个，占总属数的92.78%，居绝对优势，其中仅分布1种的属极为丰富，有 297属，占总属数的 61.23%。剩余的35属，均为含种数6～24种的中型属。大科、大属在区系中占有重要地位，常为群落优势种；而丰富的单种、寡种属也是区系中不容忽视的部分。

表5 天坑四地种子植物主要属统计Table 5 main Genera of spermatophyte plants four locations in Tiankeng

根据《中国种子植物属的分布区类型》[9]，天坑四地种子植物485属分为15个分布区类型(表6)。

表6 天坑四地种子植物属的分布区类型Table 6 The Areal types of spermatophyte plants of four locations in Tiankeng

世界广布型共有 31属，该类型中木本植物贫乏，草本植物丰富，这些属大多数为中生植物，分布普遍、适应性广、繁殖能力强，有不少种类对人类活动的影响反应不灵敏，较难反映一个地区的植物区系特点，因此在各分布类型的统计中常扣除。

泛热带分布区类型有 68属，占总属数(扣除世界属，以下同)的14.98%，居各类型属数的第三位。在该区各类热带分布类型中所占比例最大，是热带分布的主要成分，如鸭跖草属(Commelina)、虎尾草属(Chloris)、凤仙花属(Impatiens)、黄檀属(Dalbergia)、醉鱼草属(Buddleja)、卫矛属(Euonymus)等。

热带亚洲和热带美洲间断分布区类型有7属，占总属数的 1.54%，这些属多为常见的木本植物，如木姜子属(Litsea)、楠属(Phoebe)、泡花树属(Subgen)及无患子属(Sapindus)，部分属的分布区甚至可延伸到我国华北及东北地区。

旧世界热带分布区类型有 17属，占总属数的3.74%，如八角枫属(Alangium)、香茶菜属(Rabdosia)、扁担杆属(Grewia)等。

热带亚洲至热带大洋洲分布区类型有10属，占总属数的 2.20%，如樟属(Cinnamomum)、天麻属(Gastrodia)、兰属(Cymbidium)，其变型中国(西南)亚热带和新西兰间断分布有梁王茶属(Nothopanax)。

热带亚洲至热带非洲分布型有14属，占总属数的3.08%，如大豆属(Glycine)、水麻属(Debregeasia)、铁仔属(Myrsine)、飞龙掌血属(Toddalia)等。部分属已是其分布北界，而另一些属是我国热带至暖温带地区灌草丛植被的重要伴生种或优势种。

热带亚洲分布区类型有 30属，占总属数的6.61%。该类型的属多为常绿乔、灌木，它们是组成亚热带常绿阔叶林的重要成分，如斑叶兰属(Goodyera)、山胡椒属(Lindera)、清风藤属(Sabia)、润楠属(Machilus)、葛属(Pueraria)等，有些还是第三纪古热带植物区系的直接后裔或孑遗种类。

北温带分布区类型有 112属，占总属数的24.67%。该类型丰富多样，草本有百合属(Lilium)、黄精属(Polygonatum)、夏枯草属(Prunella)、天南星属(Arisaema)、报春花属(Primula)等，木本有李属(Prunus)、栎属(Quercus)、槭属(Acer)、胡桃属(Juglans)、水青冈属(Fagus)、桦木属(Betula)、忍冬属(Lonicera)等，它们大多数是构成山地落叶灌丛及次生杂木林的主要成分。

东亚和北美间断分布区类型有50属，占总属数的11.01%。该类型少种属较多，有菖蒲属(Acorus)、万寿竹属(Disporum)、落新妇属(Astilbe)、木兰属(Magnolia)、漆树属(Rhus)、十大功劳属(Mahonia)、勾儿茶属(Berchemia)等，它们主要是温带分布属，也有部分为世界及亚热带以至热带分布的属。

旧世界温带分布区类型有 42属，占总属数的9.25%，如瑞香属(Daphne)、杉木属(Cunninghamia)、丁香属(Syringa)、淫羊藿属(Epimedium)；温带亚洲分布类型有 7属，占总属数的 1.54%，如大黄属(Rheum)、杭子梢属(Campylotropis)；地中海区、西亚至中亚分布型植物种类最少，仅有3属，占总属数的 0.66%，如聚合草属(Symphytum)、茴香属(Foeniculum)和吴茱萸属(Evodia)等；其次中亚成分有4属，占0.88%，如诸葛菜属(Orychophragmus)。

东亚分布区类型有74属，占总属数的16.30%，如猕猴桃属(Actinidia)、领春木属(Euptelea)、紫苏属(Perilla)等，仅次于北温带分布类型，位居第二位，占有重要地位。

中国特有分布类型是我国特有的珍贵物种基因库，有16属，占总属数的3.52%，其中裸子植物有银杏属(Ginkgo)和水杉属(Metasequoia)；单种属有山白树属(Sinowilsonia)、杜仲属(Eucommia)、马蹄香属(Saruma)等。

天坑四地中种子植物热带分布(2～7)属占总属数的 32.15%，温带分布(8～13)属占 48.01%，显示出与蕨类植物不同的地理成分属性，说明天坑植物区系地理成分复杂和多样，种子植物具有明显的温带性质和热带特征，充分说明南北植物区系过渡带植物联系广泛，融合特征明显。本区原始性植物十分丰富，如木本植物的木兰科、樟科、防已科等，它们大多是在特定的地史条件下保存下来的古老孑遗成分或原始类型的后裔，也进一步证实我国华中地区(包括天坑群区域)是一些古老孑遗植物种属的“避难所”。

3.2.3 珍稀濒危植物

根据调查，汉中天坑群珍稀濒危植物中，种子植物有15科30种(表7)，其中国家Ⅰ级保护植物2种，为红豆杉(Taxus chinensis)和蕙兰(Cymbidium faberi)；国家Ⅱ级保护植物28种。从珍稀濒危植物的组成来看，落叶物种有相当的优势，但也含有一定量的常绿物种，体现该区具有南北交融的特点。天坑分布的珍稀濒危植物主要分布在低山和中山海拔范围。第四纪冰川虽然也曾波及到大巴山，但中、低海拔区域由于水热条件优越，有利于植物的生存和发展，特别是天坑地缝等特殊生境为许多植物提供了庇护所，因此保存了大量的古老孑遗植物，如被子植物的领春木(Euptelea pleiosperma)。单种科、单种属和少种属在濒危植物中占较大比例，单种属如水青树(Tetracentron sinense)，少种属一般代表古老或残遗的类群，如八角莲(Dysosma versipellis)等。

表7 汉中天坑群珍稀濒危植物的分布Table 7 Distribution of rare and endangered plants in Hanzhong Tiankeng Group

大部分珍稀濒危植物集中分布在天坑底部、岩壁或周边范围。刘培亮等[2]在汉中天坑内发现 2种陕西省植物分布新记录，汉中天坑区域椴树科新记录属的发现[14]，地洞河天坑发现数量较多的黄花白芨、大叶火烧兰等珍稀兰科植物，天坑群回龙沟地缝中发现数量较多的国家Ⅰ级保护植物红豆杉[15]，说明天坑是许多植物的“避难所”。

4 讨论

4.1 天坑植物区系起源古老

天坑地处汉中市西乡县、宁强县、南郑县及镇巴县境内，属于大巴山，与同处大巴山的化龙山有着极为相似的区系特征[16—17]。大巴山悠久稳定的地质历史，半封闭的地貌环境，以及天坑的复杂地形和地理位置，为植物的繁衍生息提供了良好的环境条件，因而保存了大量古老或原始类群。松柏类的7科中，除南洋杉科及罗汉松科未见于四处天坑外，其余5科均有不同类型的属种代表，它们始现于石炭纪，在中生代或至第三纪非常繁茂，广布南、北两半球的低纬度或高纬度地区，到第三纪古新世或始新世时开始衰退，有些则灭绝，而幸存者于冰期后又迅速恢复至原来的生长地带，但因气候、地形等条件的限制，未能完全达到其原来的位置。

在四地天坑记录的被子植物115科中，包括系统演化上原始、中间类型和较进化的类型，如木兰科、五味子科、腊梅科、领春木科、水青树科及樟科等，它们多是含单种属或少种属的古老孑遗植物。

4.2 天坑植物区系有强烈的过渡性特征

天坑所处的北亚热带是由亚热带向暖温带过渡的中间类型。从地貌来看，华中处于西南高山向华东丘陵平原过渡的地带。在气候上，由于秦岭高峻山系的阻隔，中、下层冷空气较难逾越，使得冬季气温较之秦岭以北高6～7 ℃，但其海拔并未达到完全阻挡冷空气活动的高度，加之众多河谷通道，仍有部分冷空气侵入；而东南季风无高山阻隔，带来较丰富的降雨。在如此环境下形成了以落叶阔叶林为主但又混有常绿阔叶树种或灌木层的植被类型。

从植物区系地理的角度看，各类温带分布类型占天坑四地总属数的48.01%，处于主导地位，各类热带成分较之太白山植物区系又有大幅度提高[18]，占32.15%，而太白山仅占20.86%，说明它处于向亚热带过渡的性质；也反映了天坑内部特殊生境随着气候温度不断地升高，区内植物分布类型中热带成分不断增加，温带成分相对减少[19]。

各类温带成分的代表属，如原始的葇荑花序类等，多数有其代表性科属，如桦木科的桦属、榛属、鹅耳枥属，胡桃科的胡桃属，尤其是壳斗科的栗属、水青冈属、栎属以及榆科的榆属、榉属等，且成为落叶阔叶林建群种或优势种；而各类热带分布区也延伸至天坑四地，如樟科及其他各类热带属的种群。

4.3 结论

四地天坑维管植物较丰富，共计146科529属1033种，是陕西省植物资源较为丰富的地区，仅次于化龙山。从属的分布区类型看，蕨类植物热带成分占区内总属数的 55.88%，温带成分占总属数的32.35%；种子植物热带成分占 32.15%，温带成分占 48.01%，由于种子植物基数大，属级的地理成分以温带分布占较大比例，从而决定了天坑植物区系以温带为主的格局，但各类热带地理成分急剧增加，又体现明显的由暖温带向亚热带过渡的特点；少种属与寡种属占总属数的60%以上，具有一定的古老性，因而在植物地理学上具有重要意义。

天坑地区集中分布了大量原始的温带属和古老孑遗植物，是我国第三纪植物区系的重要“避难所”，天坑群相对稳定的生态环境，受外界干扰较少，有利于保存过去遗留的植物，是研究该区植物组成的理想地。

天坑四地目前发现珍稀濒危种子植物 30种，大部分集中分布在天坑底部、岩壁或周边边缘范围，体现了天坑特殊生境在保存该区古老区系成分和珍稀濒危物种保育方面的重要作用。

致 谢：野外调查及样品采集得到西北大学生命科学学院岳明、郭垚鑫、王玛丽等的大力帮助，特此致谢。