岷江干旱河谷不同造林模式辐射松人工林物种多样性研究

贺维, 李田, 张炜, 吴世磊, 苏宇, 鄢武先, 尤继勇

1.四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川 成都 610081；

2.汶川县漩口镇林业工作站，四川 汶川 623001

长期以来，由于人类对四川西部干旱河谷地区天然植被利用不当，原生植被已砍伐待尽，干旱河谷长期被灌丛所侵占[1]。自20世纪80年代以来，岷江上游汶川、茂县、理县等地引种并营造了大面积的辐射松林，成为我国引种辐射松种植面积最大的区域[2]，气候匹配研究显示，阿坝州干旱河谷地区有2.6万hm2土地适宜辐射松生长[3]。在岷江上游干旱河谷地区，引种栽培的辐射松表现出耐旱、抗寒、耐瘠薄和生长快的特征[4]，但是林分密度太高，辐射松会受到水分胁迫[5]。李梅[6]提出在岷江上游干旱河谷生态恢复与重建中，引种的辐射松可与油松等乡土树种镶嵌种植，以增加群落的物种多样性，提高群落生产力水平。针叶人工纯林存在林层单一、种植密度大、林分成熟期一致和自我更新比例低等问题[7]。陈文静等[8]研究指出，长时间大面积栽植油松纯林会导致林分结构简单，森林资源质量下降，自然更新受阻，林下生物多样性低下等一系列问题，从而造成整个林分稳定性差，抵抗干扰的能力弱[9, 10]。与纯林相比，人工混交林生产力和生物多样性显著增加、系统稳定性和抗逆性增强，有效改良土壤理化性质、促进林木可持续生长，形成“自养型”的森林生态系统[11]。因此，营造适宜的、种间关系协调的混交林生态系统是维护和改造林地生产力，保护和发展生物多样性，提高人工林稳定性与可持续性的有效措施之一[12]。

研究拟以岷江干旱河谷辐射松纯林、辐射松+岷江柏针叶混交林、辐射松+刺槐+岷江柏针阔混交林3种模式为研究对象，重点研究其生物多样性特征，分析林下植被变化情况，评价其植被恢复成效，为干旱河谷区域规模化治理提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于汶川、理县、茂县，属于岷江流域干暖河谷区。该区域风速大、“焚风效应”显著；光照充足，年日照时数多在2 000 h以上；温差大，1月和7月平均温差20 ℃以上；气候干燥，年均降雨量大多不足600 mm，年均蒸发量是降水量的3~4倍；地形切割强烈，山高坡陡、河谷深邃、相对高差大多超过1 000 m；地质破碎，滑坡、泥石流、崩塌等地质灾害频发；土壤类型主要为山地褐土，土壤贫瘠，土层薄、石粒含量高、有机质含量低；植被盖度极低，主要植被类型为小叶灌丛、扭曲散生的松林等。

1.2 调查方法

样地设置见表1，以树龄5~20年的辐射松人工林为研究对象，选择100%辐射松（模式1纯林）、6辐射松4岷江柏（模式2针叶混交林）、6辐射松2刺槐2岷江柏（模式3针阔混交林）共3种人工造林模式，按照样地选择标准，分别设置实验样地，调查其植被多样性。样地海拔 1 300~2 000 m，均位于下坡位，坡度 25~40°，造林密度2 500 株·hm2左右。每个样地设置乔木调查样方3个，每个样方大小为20 m×20 m；沿样方四个顶点方向设置4个灌木调查样方，大小为5 m×5 m；在每个灌木样方内，沿对角线设置3个草本调查样方，大小为1 m×1 m。

表1 辐射松人工林样地设置表Tab.1 General information of sample plots of P.radiata plantation

在植物生长季的6—8月份开展样地调查，测定和统计内容有乔木层、灌木层、草本层和林下植被生物量[13]。

1.3 物种多样性计算

根据样地资料，计算各物种的相对密度、相对频度和相对显著度（相对盖度）和重要值（important value，IV）。采用Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner信息指数、Pielou均匀度指数来综合评价人工林群落的物种多样性[13]。

用Excel软件进行基础数据统计；单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差异显著法（LSD）进行比较分析；SPSS 19.0统计软件完成统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同造林模式下人工林主要物种组成

调查共记录到维管束植物110种，其中乔木8种，灌木27种，草本75种；灌木层胡枝子更新潜力较大，处于优势地位；草本层以菊科（24种）、禾本科（8种）、豆科（5种）为主，菊科蒿属植物占草本层总物种数的30%左右。总体来说，纯林物种数量少于混交林，物种丰富情况均表现为：草本层>灌木层>乔木层（见表2和表3）。

表2 不同造林模式下乔木层主要物种组成及重要值Tab.2 Main species composition and important value of tree layer under different afforestation models

表3 不同造林模式下灌木、草本层主要物种组成及重要值Tab.3 Main species composition and important value of shrub and herb layer under different afforestation models

随着林龄增加，辐射松纯林物种数量由26种减少到17种，总体呈减少趋势；乔木层少有构树（Broussonetia papyrifera）、盐肤木（Rhus chinensis）

伴生，灌木层优势种为胡枝子，草本层白莲蒿、野菊、荩草重要值总计约70%。辐射松+岷江柏针叶混交林物种数量保持在20种左右，变化不大；乔木层少见有臭椿，灌木层小叶鼠李、醉鱼草、胡枝子重要值较大，草本层野菊、小蓬草重要值共25%左右。随着林龄增加，辐射松+岷江柏+刺槐针阔混交林物种数量仍在增加，由27种增加到33种；乔木层常见有自然更新的臭椿，灌木层主要分布有胡枝子、白刺花；草本层白茅、角蒿重要值占50%。

2.2 不同造林模式下人工林林下植被情况

从图1可以看出，随着时间延长，3种人工林模式乔木盖度均呈上升趋势，20年后能达到80%，且草本盖度均大于灌木盖度。随着时间延长，辐射松纯林灌木、草本盖度逐渐降低，林下灌草和枯落物生物量不断减少；辐射松+岷江柏针叶混交林灌木盖度稍有减小，草本盖度先减小后增加，林下灌草和枯落物生物量稍有降低；辐射松+岷江柏+刺槐针阔混交林灌木、草本盖度几乎无变化，且草本盖度保持在90%以上，林下灌草和枯落物生物量总体较高（见表4）。

表4 不同造林模式下人工林林下灌草、枯落物生物量Tab.4 Biomass of shrub, herb and litter under different afforestation models

图1 不同造林模式下人工林植被盖度情况Fig.1 Vegetation coverage of plantation under different afforestation models

2.3 不同造林模式下人工林林下物种多样性

物种多样性作为生物多样性的构成部分之一，是群落的基本特征，也是群落功能复杂和稳定性的重要指标[14]。一般采用Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner信息指数、Pielou均匀度指数来综合评价。物种丰富度指数是表明群落中物种多寡的参数，均匀度指数反映群落中物种个体数分布的均匀程度，多样性指数是物种水平多样性和异质性程度的度量，综合反映群落物种丰富度和均匀度[15]。从表5可知，不同造林模式人工林群落的丰富度指数（R）、多样性指数（D）、信息指数（H）均表现为：草本层>灌木层，这与上文中物种组成和重要值的分析一致。

表5 辐射松不同造林模式下林下物种多样性Tab.5 Species diversity of P.radiata plantation under different afforestation models

造林5年后，辐射松纯林灌木丰富度（R）和多样性指数（D、H）较高，随着林龄增加，灌木丰富度和多样性指数逐渐降低，草本R、D、H指数先减小后增大；随着灌木均匀度指数（J）下降，草本均匀度升高，表明造林后期草本优势明显。针叶混交林灌木R、D、H指数最低，且随时间延长呈降低趋势；草本R、D、H指数先增加后减小，均匀度很低，物种之间个体数相差大。随时间延长，针阔混合林灌木R、D、H指数逐渐增加，草本R、D、H指数先减小后增大；5年、20年生林分灌木和草本均匀度几乎一致，表明针阔混合林呈现出较高的丰富度和多样性，且各物种分布较均匀。

2.4 不同造林模式下造林树种生长情况

从图2可以看出，在造林初期，纯林造林树种平均树高和胸径长势不明显，针阔混交林造林树种平均树高和胸径相对较高；5~10年之间，纯林造林树种的生长速度明显比混交林快；造林20年后，纯林造林树种的平均胸径已达到21.93 cm，约为混交林的2倍左右，长势情况总体为：纯林>针阔混交林>针叶混交林。

图2 不同造林模式下造林树种生长情况Fig.2 Growth of afforestation species under different afforestation models

3 结论与讨论

总体来说，辐射松人工林乔木层中，常见有臭椿伴生；灌木层优势种为胡枝子；草本层蒿属植物有较大更新潜力。物种丰富情况总体表现为草本层>灌木层>乔木层，林下以菊科、禾本科、豆科等植物为主，这与干旱缺水环境有直接关系，体现了灌草在维护生态系统稳定性方面的重要作用[16]。

随着时间延长，辐射松纯林平均树高、胸径生长速度加快，但林下灌草物种数量逐渐减少，灌草植被盖度降低，物种多样性不高。研究发现，由于林冠层树木较高的生物量和较大个体，会消耗大量资源，降低林下层资源利用率，削弱林下层的物种多样性[17]。5~20年间，辐射松+岷江柏针叶混交林平均树高、胸径生长量偏小，林下灌草物种数量变化不大，灌草和枯落物生物量稍有降低。研究发现，5年生辐射松人工幼林乔木层的平均净生产量是同地区同龄岷江柏的12.6倍[14]，分析可能是因为混交树种岷江柏生长缓慢，导致乔木层整体长势水平不高。辐射松+刺槐+岷江柏针阔混交林，随着时间增加，乔木平均树高、胸径生长量增加缓慢，但林下灌木、草本物种丰富程度增加，生物多样性更高，灌草和枯落物生物量呈上升趋势，植被盖度维持在较高水平，这与康希睿等[18]研究一致。闫东锋等[19]认为，混交林中乔木层植物种类多，由于各物种间生态位不同，使得灌木层物种多样性整体水平较高。鲁君悦等[20]发现，由于凋落物和透光率的改变，林冠层物种多样性会增加林下层的资源异质性，林下物种更丰富。本研究分析认为混交刺槐对纯林的影响包括：一是透光率，刺槐属于落叶乔木，落叶期内，林下光照较充足，有利于打破种子休眠[21]；二是凋落物，刺槐落叶可以增加枯落物层厚度，提高土壤保水性能等[22]；三是林冠截留降雨率，与针叶林相比，针阔混交林树冠层层间密度更大，树冠层的阻拦，能够延长雨水流经树冠的时间，提高林冠截留降雨率[23]。此外，杜满义等[12]研究结果表明，油松、辽东栎针阔混交显著降低土壤密度，增加土壤总空隙度和土壤最大持水量。林文树等[24]认为不同树种的合理搭配，可以整体提高林地渗入量，减少表土流失量。

因此，营造混交林会使林内环境复杂化、多样化[25]。在岷江干旱河谷的造林实践中，可以将密度适宜的辐射松+刺槐+岷江柏针阔混交林作为主要造林模式；在辐射松纯林抚育过程中，对衰老树、病虫树等进行择伐，同时补植刺槐、臭椿、胡枝子等乡土树种，有助于合理增加物种丰富度，优化林分结构，提高群落稳定性[26]。