伊宁市木本植物开花物候特征及其与环境因子关系研究

邹嘉琪 何秉宇 陈静 王妍 杨晓东

摘要 從微观环境和宏观环境2个方面选取环境因子，通过观测2019年观测样本开花物候的3个特征（始花期、败花期和开花持续时间），分析开花物候与微观环境、宏观环境之间的关系。结果表明，24种木本植物的始花期为（94.00±17.88）d，败花期为（108.00±21.65）d，开花持续时间为（13.97±6.17）d;开花持续时间的方差较小。木本植物植株个体的环境位置和微观环境差异影响到个体的规格大小，道路两旁由于冬雪堆积融化的原因，获得更好的微观环境条件，植株规格更大，表现出更早开花、更早败花、更短开花持续时间等特征;不同物种木本植物微观环境对开花物候的影响程度不同，对红山桃、美国皂荚、香花槐、夏橡和黄金树这5个物种存在显著影响，但对小乔木和灌木开花物候没有显著作用。宏观环境因子的影响显著高于微观环境因子。相对于微观环境条件，宏观环境因子对开花物候方差变化的贡献明显较高;微观环境因子对开花物候呈负向作用，宏观环境因子起正向作用，且其中日照时数是开花物候变化的最主要贡献者。

关键词 木本植物;开花物候;特征;宏观环境因子;微观环境因子

中图分类号 X 173  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）16-0075-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.021   开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on the Flowering Phenology of Woody Plants and Its Relationship with Environmental Factors in Yining City

ZOU Jia-qi1，HE Bing-yu1，CHEN Jing2 et al （1.College of Resources and Environmental Science，Xinjiang University，Urumqi，Xinjiang 830046;2.College of Biological and Geographical Sciences，Yili Normal University，Yining，Xinjiang 835100）

Abstract This study selected environmental factors from the two aspects of micro-environment and macro-environment.By observing the three characteristics of flowering phenology （initial flowering period，abortion period and flowering duration） of the observed samples in 2019，the relationship between flowering phenology and micro-environment and macro-environment was analyzed.The results showed that the initial flowering period of 24 species of woody plants was 94.00 ± 17.88 d，the abortive period was 108.00 ± 21.65 d，and the flowering duration was 13.97±6.17 d.The variance of flowering duration was small.The individual environmental location and micro-environmental differences of woody plant plants affected the size of the individual.Due to the melting of winter snow on both sides of the road，better micro-environmental conditions were obtained，and the plant size was larger，showing earlier flowering，early abortion，with shorter flowering duration and other characteristics.The micro-environment of different species of woody plants had different effects on flowering phenology.It had significant effects on the five species of red mountain peach，honey locust，acacia，summer oak and golden tree，but had no significant effect on the flowering phenology of small trees and shrubs.The impact of macro-environmental factors was significantly higher than that of micro-environmental factors.Compared with micro-environmental conditions，the contribution of macro-environmental factors to the variance of flowering phenology was significantly higher.The micro-environmental factors had a negative effect on flowering phenology，and macro-environmental factors had a positive effect，and the sunshine hours was the most important factor in flowering phenology.

Key words Woody plants;Flowering phenology;Characteristics;Macro-environmental factors;Micro-environmental factors

开花物候作为植物重要的生活史特征，它作用于传粉、种子扩散和生物授粉媒介而影响植物个体合适度[1-3]。开花物候涉及植物周期性开花现象的发生时间、持续时间和败花期等指标[2，4-5]。目前，生态学家认为开花物候是由非生物因素中的环境因素决定的，主要为宏观环境中的气象因子等，包括温度、湿度、日照时数等[2，6-9]。然而，除宏观环境因子外，开花物候还受到哪些微观环境因子的影响目前仍然存在争议[10-12]。

学术界将植物对环境适应表现出的特征称之为植物功能性状，局部地区植物的众多功能性状中，植株规格也会因为周围微观环境的差异而在植物水肥资源获取与分配能力上产生差异[13-14]。最近几年研究表明，微观环境因子被认为是影响开花物候的一个重要因素[15-16]。如Ollerton等[17]监测局部地区百脉根3年的开花物候发现，微观环境差异使获取较好水肥资源的植株规格更大，且更早开花，更早发育果实;Bustamante等[2]研究柱狀仙人掌生长物候及其与环境因素的关联发现，同一种群中由于微观环境不同，获得更多资源的个体比获取资源较少的个体规格更大，且更早开花、开花时间更长;Jia等[18]研究发现48种高山草本植物的开花物候与微观环境差异显著相关，并能通过直径和个体高度体现。Craine等[14]评估了北美草原的431种草本物种，证实植物的始花期不受微观环境的影响。Neves等[19]在巴西东北部调查了半干旱气候中的植物群落，发现相对微观环境因子，用水策略是植物开花物候发生变化的重要原因。综合以上这些结果不难发现，受微观环境即个体植株相对位置所影响的植株规格对开花物候是否存在显著影响以及存在影响的物种探究情况目前没有统一答案。

宏观环境因子中的气象因子被认为是影响开花物候最主要的一个环境因子，微观环境的差异程度也会随气象变化而受到影响[7-9]。因此，宏观环境因子和微观环境因子二者的联系不可忽视，只探究微观环境因子这一个因素对开花物候的影响可能对宏观环境因子有所忽视，之前的研究普遍都是将微观环境因子和宏观环境因子分开来单独考虑[20-21]，这可能会夸大其中一个因素而忽略另一因素的影响，很少探讨在2个因素的协同作用下，二者对开花物候影响程度的对比。该研究通过检测新疆伊宁市24种常见木本植物的3种开花物候特征（始花期、败花期和开花持续时间），分析它们与微观环境因子、宏观环境因子这2种环境因子之间的关系，研究受微观环境即个体植株的相对位置影响的植株规格对木本植物开花物候的影响情况及这种影响的种间差异性，并了解在宏观环境因子和微观环境因子协同作用下每个因子的影响程度。

1 资料与方法

1.1 研究区概况

观测样地伊犁师范大学（81°18′18″E，43°56′14″N），位于中国西北边陲伊宁市，地处伊犁河谷盆地中央。伊宁市属北温带大陆性气候，由于受到天山和向西敞开的喇叭形谷地的影响，每年可大量接受来自大西洋的湿润水汽。相对新疆其他地区，伊宁市气候湿润温和，四季分明，年平均气温10.5 ℃，年平均日照时数3 080.8 h，年平均降水量245.1 mm，无霜期190 d，具有丰富的水土光热资源优势[22]。使其成为新疆物种多样性最高的地区之一，是新疆研究开花物候的理想地区。为了尽可能多地收集木本植物，该研究在较为详细勘察的基础上，选择物种数量最多且样本为同批次栽种的同种植株观测点（图1），即新疆伊犁师范大学校园，分析微观环境因子和宏观环境因子这2种环境因子与开花物候之间的关系。

1.2 数据来源

在2019年3月初至6月下旬，对新疆伊犁师范大学校园内木本植物的物种、植株位置、植株规格及开花物候进行实地调查，并记录样地的每日气象情况。该研究共调查了24种木本植物，涉及9个科，16个属，其中乔木20种，灌木4种。所有选择植株均做标记，每个物种均为同一栽种区域、同批次栽种树种。对于微观环境，每个物种至少选择3株小型植株和3株大型植株（小型植株为树高较矮、直径较小的个体;大型植株为树高较高、直径较大的个体），大型植株记为A组;小型植株记为B组。树高和直径分别使用测高仪和米尺测量，乔木直径测量其胸径，灌木直径测量其基径。对每一棵标记的植株，在其上随机选择2～3个枝条，特聘伊犁师范大学学生每日对选择植株的开花物候观测，并记录数据[23]。

该研究选取始花期、败花期和开花持续时间共3个开花物候的指标。其中，始花期是指植物样本2～3个枝上花瓣完全开放的时间;败花期为植物样本开花数量小于总开花数的5%的时间;开花持续时间是始花期与败花期的差值[24]。

对于宏观环境，该研究选取数据包括日最高温度、日最低温度、日相对湿度和日照时数，记录时间为2019年3月7日—6月18日。

1.3 数据处理

1.3.1 宏观环境数据处理。

该研究记录气象因子时间与植物花期时间一致，均为3月初至6月末。但期间由于记录者疏忽，3月7—19日的日照时数数据遗失。为补足缺失数据，根据北半球夏至前日照时数逐渐增加的规律，对已采集的数据进行线性拟合，得到遗失时段的日照时数（图2）。其中，日期换算具体数值方式为：以1月1日为标准，记录为0，其后日期转化为它与1月1日的日期间隔，如1月2日的转化数值为1。线性拟合结果显示， R2 =0.98， P值 <0.001，说明利用拟合的方法可以较好补足缺失日照时数数据。

1.3.2 微观环境数据处理。

由于局部地区微观环境的差异，同批次栽种同种植物中植株规格也产生差异，观察发现靠近道路植株相对远离道路植株具有更大的规格，是因为冬季道路边堆雪于春季融化，导致道路边植株将获得更好的水肥资源效益。因此，植株微观环境差异可通过同批同种植物的植株规格来反映。植株规格虽然可以采用树高和直径分别反映，但单独利用树高和直径反映植株规格时往往会出现偏差。比如，个体较大植株，数值很少在植株高度和直径上都较高。为了更好地区分，该研究采用熵权法对树高和直径加权，得到反映植株规格的系统熵指数。具体地，利用系统熵反映直径与树高2个指标所提供信息量的大小，并依据指标变异性的大小来确定指标的权重值[25]。计算步骤如下：

（1）数据标准化。将直径和树高2个指标设为 X 1和X 2 ，共有161个观测样本，即其中 X i={x 1，x 2，…，x 161}（i=1，2），对2个指标进行标准化，记标准化后矩阵为R=（r ij） m×n（i=1，2;j=1，2，…，161）。

（2）求2个指标的信息熵。根据信息论中信息熵的定义，通过公式（1）计算信息熵 （H i）。

H i=-k161j=1f ij ln f ij （1）

式中， f ij=r ij161j=1r ij，k =1ln161=0.197。

（3）确定2个指标的熵 权w i。根据公式（2），得到直径

的熵权w 1=0.39，树高的熵权w 2=0.61。

w i=1-H i2-H 1-H 2（2）

依据2个权重对树高和直径进行加权，得到统一的衡量标准，并按加权后的数值将每个物种的个体归类为A（大型植株）、B（小型植株）两组，以此体现局部地区的微观环境差异。

1.3.3 数据分析方法。该研究对利用频度分布加核密度曲线对伊犁木本植物的开花物候的分布特征进行基本描述。对宏观环境，每隔9 d求平均，并在平均值基础上用折线图加条形图进行基本描述。对微观环境，在对个体植株的相对位置观测的基础上，依据微观环境差异导致的植株规格差异，分别将每个物种划分为A组、B组，并利用独立样本 t检 验分析开花物候在微观环境上的差别。最后，利用方差分解（hierarchical partitioning analysis）分析微观环境因子和宏观环境因子2个环境因子对开花物候的贡献。方差分解中，宏观环境因子是日照时数、相对湿度和平均温度的综合;微观环境差异通过局部地区同批次同种植株的直径和树高来体现。利用类泊松分布做广义线性模型（generalized linear models;GLM）分析每个宏观环境因子（日照时数、相对湿度和平均温度）以及微观环境差异的2个因子（直径和树高）与开花物候的具体关系。该研究的所有数据分析和图均用R3.6.1和Origin Pro 2018完成。

2 结果与分析

2.1 木本植物的开花物候及观测期气象变化

从表1和图3可以看出，伊宁市24种木本植物的始花期为（94.00±17.88）d，分布范围为3月7日—5月24日;败花期为（108.00±21.65）d，分布范围为3月21日—6月15日;开花持续时间为（13.97±6.17）d，最短为5 d，最长为30 d。核密度曲线表明，始花期和败花期的方差远高于开花持续时间。开花物候的观测期内，平均相对湿度为43.42%，平均日照时数为13.83 h，日平均温度为15.16 ℃。日照时数和平均温度均在开花物候观测期间呈上升趋势。开花与败花峰值出现在3月末到4月末，是因为这期间环境温湿度显著上升，为植物开花物候提供了优异的条件。开花和败花物候标准差较大，不同物种的开花时间差异性明显，但种内同步性很高，因为每个物种的开花习性不同，所反映的开花特征也不同[26-27]。其次，不同物种不集中开花，也可以避免在授粉过程中其他物种带来的影响，增加自身授粉概率，是物种自身针对授粉生态位选择的授粉策略，在植物多樣化中起着重要作用。而开花持续时间的标准差仅为6.17，相较于开花时间和败花期更为稳定，可能因为植物营养首先要用于生长，再用于繁殖生长，因此这是植株权衡自身养分分配与授粉概率后反映的较为稳定的性状。

2.2 开花物候的微观环境差异

根据植株微观环境的差异、直径和树高计算的信息熵，将每种木本植物至少6个观测个体划分为A（大型植株）、B（小型植株）两组后，利用独立样本 t 检验分析整体两组之间开花物候的差异，结果发现，A组植株始花期为（92.00±15.71）d，分布范围为3月7日—5月21日;败花期为（106.00±19.24）d，分布范围为3月21日—6月13日;开花持续时间为（13.91±6.09）d。B组植株始花期为（96.00±19.77）d，分布范围为3月9日—5月24日;败花期为（110.00±23.80）d，分布范围为3月23日—6月14日;开花持续时间为（14.04±6.29）d （图4）。

独立样本 t 检验的结果表明，始花 期（F=4.52，P=0.15）、败花期（F=3.76，P=0.20）和开花持续时间（F=0.13，P=0.68） 均在微观环境上没有显著差异（图4）。这是因为不同物种样本差异性较大，数据相对离散，会对计算结果产生影响。另外，伊宁市整体水土光热资源丰富，植株生长环境具有优势，对局部地区水肥资源上的竞争不激烈，所以减弱了局部地区微观环境对开花物候的影响。但对比数值后发现，A组植株最小值、最大值与均值都更低（图4），说明微观环境条件较好的植株可更早开花、更早败花，这与前人的研究成果一致[17]。现场观察表明，A组植株环境位置均更靠近道路旁，由于冬季积雪堆积，春季积雪融化，在局部微观环境条件上存在一定优势。同时可以看出，A组植株开花持续时间更短（图3），可能是因为植株较大的个体，将养分用于自身生长而更少地用于繁殖生长，而植株较小的个体将养分用于增长开花持续时间，增加授粉概率。另外，在3个开花物候的指标中，A组植株标准差均更小，说明其开花物候更为稳定（图3），可能是因为植株占有更好的微观环境条件时，气候变化的影响与资源争夺压力都会更小。

为了进一步探究哪些物种的开花物候受局部地区微观环境条件的影响，在单个物种层面，利用独立样本 t 检验重新在同种间分析不同微观环境条件的A、B两组植株开花物候的差异。结果发现（表2），存在显著差异的有红山桃的始花期和开花持续时间、美国皂荚的败花期、香花槐的败花期、夏橡的始花期和败花期、黄金树的始花期和开花持续时间。相反，其余物种的开花物候不存在显著差异。

观察数据分析表明，开花物候存在显著差异的物种均为个体较大的乔木，相反，树高较矮的乔木和灌木没有显著性差异。推测局部地区微观环境条件对乔木开花物候的影响大于对灌木开花物候的影响，可能是因为灌木的直径和树高在同一物种间差异性不大，其针对授粉有多重策略，能很好地在群落中共存，相较乔木受到更少的微观环境差异影响。其次，拥有更好微观环境条件的物种，所受到其他物种遮蔽干扰的情况就更少，其种内差异也会更大，易产生较明显的对比。

2.3 微观环境和宏观环境对开花物候的协同影响

为了进一步探究微观环境因子和宏观环境因子对开花物候的协同影响，采用方差分析和GLM的显著性检验探究2个环境因子的贡献占比和协同影响时每个因子对开花物候影响的具体情况。结果表明（图5），宏观环境因子的影响显著高于微观环境因子;相对于微观环境条件，宏观环境因子对3种开花物候特征方差贡献率均较大。在3个开花物候的特征中，微观环境因子对开花持续时间方差的贡献率明显高于它对始花期和败花期的贡献率。

为了更深一步验证微观环境因子和宏观环境因子对开花物候的影响是否在整个物种层面（24个物种），以及5个大乔木物种之间具有一致性。该研究重新利用方差分析在5个大乔木的数据基础上，验证了微观环境因子和宏观环境因子分别对开花物候方差变异的贡献。结果发现，类似整个物种层面，宏观环境因子对开花物候方差变异的贡献明显高于微观环境因子。但存在一些区别，即在5个大乔木物种层面，微观环境因子对开花物候方差变异的影响明显高于整个物种层面。说明局部地区微观环境差异对开花物候的影响存在种间差异，它对大乔木种的影响明显强于小乔木和灌木种。

GLM的显著性检验结果（表3）表明，微观环境因子和宏观环境因子对开花物候的影响在3个物候特征之间存在差别。具体地，日照时数、相对湿度、日最高温度和最低温度均对始花期和败花期存在显著影响，但对开花持续时间，仅日照时数和日最高温度存在显著影响。相反，在微观环境差异上，仅直径对始花期存在显著影响，与其余物候特征之间没有显著联系;高度与3种开花物候特征均没有显著联系。另外，从解释变量的数值来看，微观环境因子估计值大多小于0，相反，宏观环境因子的估计值多大于0，说明微观环境差异对开花物候呈负向作用，宏观环境差异起正向作用。换句话说，微观环境较好的植株利于植物早开花、早败花。相反，宏观环境较好利于延后开花物候。在显著相关的宏观环境因子中，日照时数估计值的数量级明显高于温度和湿度，说明日照时数是开花物候变化的主要贡献者。之后，温度（包括日最高温和日最低温）的数量级高于湿度，说明温度是物候变化的次要贡献者。

3 结论

该研究通过收集新疆伊宁市24种常见木本植物的开花物候数据，分析微观环境因子和宏观环境因子这2个环境因子与开花物候的关系，结果发现，始花期和败花期在24种常见木本植物的种间差异较大，但开花持续时间较为稳定;木本植物植株个体环境位置影响到个体植株的微观环境，道路两旁的植株由于冬雪堆积融化的原因，获得较好的微观环境条件，规格更大且更早开花、更早败花，具有更短的开花持续时间。微观环境对开花物候的影响存在种间差异;对红山桃、美国皂荚、香花槐、夏橡和黄金树这5个物种存在显著影响，但对灌木和小乔木的影响不显著。宏观环境因子的影响显著高于微观环境因子，宏观环境因子对開花物候方差变化的贡献明显较高。微观环境较好对开花物候呈负向作用，宏观环境较好起正向作用，且日照时数是开花物候变化的最主要驱动者。该研究结果对局部地区微观环境对植株生长影响、微观环境和宏观环境2个环境因子与植物物候之间的关系、联合微观环境和宏观环境对开花物候进行分析和补充物候学理论，均具有重要意义。

参考文献

[1] SUN S C，FRELICH L E.Flowering phenology and height growth pattern are associated with maximum plant height，relative growth rate and stem tissue mass density in herbaceous grassland species[J].Journal of ecology，2011，99（4）：991-1000.

[2] BUSTAMANTE E，BU'RQUEZ A.Effects of plant size and weather on the flowering phenology of the organ pipe cactus  （Stenocereus thurberi） [J].Annals of botany，2008，102（6）：1019-1030.

[3] LYONS E E，MULLY T W.Density effects of flowering phenology and mating potential in  Nicotiana alata [J].Oecologia，1992，91（1）：93-100.

[4] OSADA N，SUGIURA S，KAWAMURA K，et al.Community-level flowering phenology and fruit set：Comparative study of 25 woody species in a secondary forest in Japan[J].Ecological research，2003，18（6）：711-723.

[5] WILKE B J，IRWIN R E.Variation in the phenology and abundance of flowering by native and exotic plants in subalpine meadows[J].Biological invasions，2010，12：2363-2372.

[6] BATALHA M A，MARTINS F R.Reproductive phenology of the cerrado plant community in Emas National Park （central Brazil）[J].Australian journal of botany，2004，52（2）：149-161.

[7] KWEMBEYA E G，PAZVAKAWAMBWA L.The changing flowering phenology of  Crinum  lilies in arid and semi-arid regions：Implications for phenological responses to climate change[J].Biologia，2019，74（11）：1465-1474.

[8] LAW B，MACKOWSKI C，SCHOER L，et al.Flowering phenology of myrtaceous trees and their relation to climatic，environmental and disturbance variables in northern New South Wales[J].Austral ecology，2000，25（2）：160-178.

[9] ZHANG J H，YI Q F，XING F W，et al.Rapid shifts of peak flowering phenology in 12 species under the effects of extreme climate events in Macao[J].Scientific reports，2018，8（1）：1-9.

[10] GONZLEZ-PARRADO Z，FERNNDEZ-GONZLEZ D，VEGA-MARAY A M，et al.Relationship between flowering phenology，pollen production and atmospheric pollen concentration of  Plantago lanceolata  （L.）[J].Aerobiologia，2015，31（4）：481-498.

[11] RANJITKAR S，LUEDELING E，SHRESTHA K K，et al.Flowering phenology of tree rhododendron along an elevation gradient in two sites in the Eastern Himalayas[J].International journal of biometeorology，2013，57（2）：225-240.

[12] ESTIARTE M，PUIG G，PEUELAS J.Large delay in flowering in continental versus coastal populations of a Mediterranean shrub， Globularia alypum [J].International journal of biometeorology，2011，55（6）：855-865.

[13] DIAZ S，CABIDO M，CASANOVES F.Plant functional traits and environmental filters at a regional scale[J].Journal of vegetation science，1998，9（1）：113-122.

[14] CRAINE J M，WOLKOVICH E M，GENE TOWNE E，et al.Flowering phenology as a functional trait in a tallgrass prairie[J].New phytologist，2012，193（3）：673-682.

[15] 侯嫚嫚，李曉宇，王均伟，等.长白山针阔混交林不同演替阶段群落系统发育和功能性状结构[J].生态学报，2017，37（22）：7503-7513.

[16] K NIG P，TAUTENHAHN S，CORNELISSEN J H C，et al.Advances in flowering phenology across the Northern Hemisphere are explained by functional traits[J].Global ecology and biogeography，2018，27（3）：310-321.

[17] OLLERTON J，LACK A.Relationships between flowering phenology，plant size and reproductive success in shape  Lotus corniculatus  （Fabaceae）[J].Plant ecology，1998，139（1）：35-47.

[18] JIA P，BAYAERTA T，LI X Q，et al.Relationships between flowering phenology and functional traits in eastern Tibet alpine meadow[J].Arctic antarctic alpine research，2011，43（4）：585-592.

[19] NEVES S P S，MIRANDA L D P，ROSSATTO D R，et al.The roles of rainfall，soil properties，and species traits in flowering phenology along a savanna-seasonally dry tropical forest gradient[J].Brazilian journal of botany，2017，40（3）：665-679.

[20]

VALENCIA E，M NDEZ M，SAAVEDRA N，et al.Plant size and leaf area influence phenological and reproductive responses to warming in semiarid Mediterranean species[J].Perspectives in plant ecology evolution systematics，2016，21：31-40.

[21] SAVAGE J A.A temporal shift in resource allocation facilitates flowering before leaf out and spring vessel maturation in precocious species[J].American journal of botany，2019，106（1）：113-122.

[22] 鐘新才，余琳，杨培林，等.伊犁河流域节水农业与水土生态安全问题分析[J].新疆农业科学，2008，45（S3）：7-9.

[23] 唐效蓉，李宇珂，夏合新，等.马尾松二代种子园无性系开花物候观测[J].林业科学研究，2016，29（3）：436-441.

[24] 唐欣，李新蓉.荒漠孑遗植物裸果木的开花物候特征[J].植物学报，2017，52（4）：487-495.

[25] 贾艳红，赵军，南忠仁，等.基于熵权法的草原生态安全评价：以甘肃牧区为例[J].生态学杂志，2006，25（8）：1003-1008.

[26] STAVERT J R，BARTOMEUS I，BEGGS J R，et al.Plant species dominance increases pollination complementarity and plant reproductive function[J].Ecology，2019，100（9）：1-16.

[27] JOFFARD N，MASSOL F，GRENI  M，et al.Effect of pollination strategy，phylogeny and distribution on pollination niches of Euro-Mediterranean orchids[J].The journal of ecology，2019，107（1）：478-490.