砂生槐灌丛不同海拔地表节肢动物多样性与砂生槐种子危害的关系

陈韵秋，孙 涛，臧建成*，洪大伟

(1.西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室，西藏 林芝 860000；3.淮北师范大学生命科学学院，安徽 淮北 235000)

【研究意义】地表节肢动物是土壤中和凋落物下生存的各种动物的总称，地表节肢动物作为生态系统物质循环中的重要消费者，在生态系统中起着重要的作用，一方面积极同化各种有用物质建造自身，另一方面又将其排泄产物归还到环境中改造环境。土壤是地球上生物多样性最丰富的生境[1-2]。土壤中高度异质的空间结构、化学组成复杂多样的底物为不同大小、物理活动、行为和特征的生物群体提供了各种各样的栖息场所[3]。地表节肢动物是整个土壤生态系统的重要组分之一，随着对土壤动物的研究不断深入，地表节肢动物群落对土壤生态影响的综合利用潜力越来越大，同时在调节土壤生态系统的理化性质、营养动态等方面有着十分重要的作用[4-6]。地表节肢动物的世代周期短、个体较小、种群数量大、种群分散范围广，对土壤环境反应敏感，随着对地表节肢动物研究的深入在土壤环境变化和生物多样性指示方面应用广泛[7]。地表节肢动物的数量组成是否随海拔升高具有规律性的上升或者下降，是一个颇受争议的话题。【前人研究进展】不同海拔梯度研究发现,Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数与密度类群指数随海拔的上升呈递增趋势。地表节肢动物的物种丰富度指数，多样性指数和均匀度指数都随海拔高度的升高而增加[17]。地表节肢动物数量和种类以及多样性指数随海拔高度的增加，呈先增加后减少的变化格局[18]。弹尾目研究得出在低海拔处，弹尾目多样性随海拔升高而降低[19]。由于地表节肢动物群落包括有许多大的分类单元，不同类群生态功能各异，彼此之间的关系复杂多样，因此不同类群的个体数存在巨大差异，使群落多样性常与群落均匀度相关与丰富度关系不密切。Cody指数描述了物种沿海拔梯度的替代速率，反映了相邻群落的异质性。随着海拔梯度的升高，Cody指数表现出两端低中间高的形式，未能表现出β多样性常见的负相关和无明显规律关系[20]。【本研究切入点】这些研究皆表明，地表节肢动物的物种多样性和群落结构在地理分布与区系组成、不同植被环境和不同季节存在不同的分布格局。在区域尺度上，地上植物凋落物数量和质量差异将直接影响到以其为栖息生境和物质能量来源的地表节肢动物群落结构和功能；在局域尺度上，生境海拔梯度变化所导致的多种环境因子综合效应对地表节肢动物群落的影响也是不容忽视的问题。【拟解决的关键问题】本实验通过对不同海拔高度砂生槐灌丛的地表节肢动物进行研究，为不同海拔高度地表节肢动物多样性的提供数据依据，同时为砂生槐种实害虫生物防治提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究区域位于西藏林芝市米林县色苏境内，属高原温带半湿润季风气候区，年平均气温8.2 ℃，年均降水量600 mL，85%的雨水集中在6-9月，无霜期约为170 d[8-9]。

1.2 样地设置与取样方法

本研究在西藏林芝市米林县色苏地区依据海拔高度依次选择2940、2980、3000 m海拔(记为海拔1、海拔2、海拔3)砂生槐灌丛作为样地。2018年6月下旬至9月下旬，在每个不同海拔高度样地中分别设置样方，使用陷阱法诱集地表节肢动物。为保持统计学上的独立性，采用五点取样法进行取样，并在每个样点设置3个重复以减少数据误差，在每个取样点使用50 mL塑料烧杯，埋入土中使杯口与地面持平，加入75%的乙醇作为引诱剂，同时为防止昆虫尸体腐烂在烧杯中加入4%福尔马林溶液1～2滴。每7 d检查一次收集器并更换引诱剂，整个采集周期为102 d，将采集的地表节肢动物放入含75%乙醇的离心管中分别保存，表明采集日期、样方编号。参照《昆虫分类》、《中国土壤动物检索图鉴》等书籍对地表节肢动物在体视显微镜下进行鉴定[10-11]。并按地表节肢动物营养功能群依据食性进行划分。

实验采集期间，分时段对不同海拔采集点周围砂生槐灌丛的果荚及种子进行抽样调查，每次调查时使用五点取样法进行调查，在每个采集点抽取100枚果荚作为样本进行调查，记录果荚及种子数量，观察被害情况并记录。

1.3 数据分析

β多样性通常表示同一范围内不同生境生物物种周转率或群落相似指数，相似性越差，β多样性越高。本实验β多样性采用Sörensen指数和Cody指数来比较不同海拔砂生槐地表节肢动物群落物种组成[12-15]。地表节肢动物类群的Shannon-Wiener多样性指数计算公式如下：

Sörensen指数计算公式如下：

Cody指数计算公式如下：

式中，Si表示Sörensen指数，βc表示Cody指数，a和b表示不同群落地表节肢动物类群数，c表示不同群落地表节肢动物间的共有类群数。

本实验所采集的地表节肢动物和砂生槐种子及果荚被害数据使用Excel软件进行数据统计及分析。

2 结果与分析

2.1 地表节肢动物群落组成

本次实验共收集到地表节肢动物2899只(表1)，隶属5纲18目74科。其中昆虫纲(Insecta)在不同海拔砂生槐灌丛中具有绝对优势，包括11目51科，而唇足纲(Chilopoda)则为绝对劣势，仅包括1目1科；在目的分类单元下，蜘蛛目(Araneida)、双翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)为优势类群，这3个目分别含有16、13、12个科，共占所有组成科的55.4%；而革翅目(Dermaptera)、缨翅目(Thysanoptera)、石蛃目(Archaeognatha)、蝎目(Scorpiones)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha) 为稀有类群，其中所含个体仅占总个体数的0.69%；在科级分类水平下，蚁科(Formicidae)、棘跳科(Onychiuridae)、狼栉蛛科(Zoridae)、长角跳科(Entomobryidae)为优势类群，分别占总个体数的19.3%、11.0%、9.7%、8.8%。其中，泥蜂科(Sphecidae)、丽金龟科(Rutelinae)、瓢甲科(Coccinellidae)、食蚜蝇科(Syrphidae)、摇蚊科(Chironomidae)、盲蝽科(Miridae)等44个科所占比例均小于总个体数的0.5%，为稀有类群。通过表1可知有77%的科为稀有类群。

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

2.2 地表节肢动物相似性和多样性

不同海拔对地表节肢动物Sörensen指数和Cody指数均具有影响(表2)。Sörensen指数较高值出现在海拔3和海拔2之间，较低值出现在海拔3和海拔1之间，而海拔2和海拔1与海拔3与海拔2之间Sörensen指数值相接近。不同海拔地表节肢动物受海拔梯度的影响所呈现出不同的更替速率。海拔3和海拔1的Cody指数值远高于海拔2和海拔1与海拔3和海拔2的Cody指数值，说明海拔3和海拔1之间地表节肢动物的相似度较低，共有的地表节肢动物类群少，而海拔3和海拔2之间的Cody指数值较低，说明海拔3和海拔2之间地表节肢动物类群具有相似部分存在。

表2 不同海拔对地表节肢动物的相似性影响

不同海拔可以显著影响地表节肢动物群落类群Shannon-Wiener多样性指数(P<0.05)，海拔2的丰富度指数高于海拔1和海拔3，其中海拔1的丰富度指数最低(P<0.05)。均匀度指数则为海拔2>海拔3>海拔1(P<0.05,表3)。不同海拔地表节肢动物均匀度对Shannon-Wiener多样性有显著影响(P<0.05)，而丰富度对Shannon-Wiener多样性并无显著影响(P>0.05)。

表3 不同海拔地表节肢动物多样性

2.3 不同海拔地表节肢动物功能群组成

本次实验将地表节肢动物功能群分为四类，捕食性(Pr，共736只)、植食性(Ph，共378只)、腐食性(De，共932只)和杂食性(Om，共2只)。在不同海拔砂生槐灌丛地表节肢动物群落中，植食性和捕食性地表节肢动物类群为优势类群(图1)，而杂食性地表节肢动物类群则为劣势类群。其中捕食性地表节肢动物类群主要以蚁科(Formicidae)、蚊科(Culicidae)、狼栉蛛科(Zoridae)、蟹蛛科(Thomisidae)、奇马陆科(Paradoxosomatidae)为主要群落组成部分，植食性地表节肢动物类群以叶蝉科(Cicadellidae)、蛛缘蝽科(Alydidae)、坚齿螺科(Camaenidae)、叶甲科(Chrysomelidae)等为组要组成，而杂食性地表节肢动物类群组成仅为蠼螋科(Labiduridae)。

2.4 不同海拔地表节肢动物对砂生槐种子及果夹危害情况

不同海拔地表节肢动物对不同海拔砂生槐灌丛中种子及果荚危害程度不同(表4)。根据海拔来看，果荚及种子的被害程度皆为海拔1>海拔2>海拔3。而根据抽样调查所得到果荚受害率，海拔1的果荚被害程度几乎达到一半，远大于海拔2和海拔3的果荚被害率。在一定海拔范围内，海拔越低砂生槐灌丛中地表节肢动物对砂生槐灌丛果荚及种子为害程度越严重。不同海拔地表节肢动物不同功能群对于种子及果荚受害率并无明显关系(P>0.05)，由于天敌昆虫数量较少使得砂生槐种子及果荚的被害程度较高。不同海拔地表节肢动物均匀度和丰富度均对种子及果荚受害率无显著关系(P>0.05)。由此可得出在某一海拔范围内地表节肢动物对果实及果荚的为害率越高。

表4 不同海拔地表节肢动物对砂生槐灌丛种子及果夹危害情况

3 讨 论

本实验通过对不同海拔沙生槐灌丛中地表节肢动物取样研究，发现Sörensen多样性指数最高与最低值分别出现在海拔3和海拔2与海拔3和海拔1之间，说明海拔1与海拔3之间砂生槐灌丛中地表节肢动物的相似性差异最大，表明不同海拔高度由于环境因素导致地表节肢动物类群的不同。而Cody指数则表明所选样地中地表节肢动物类群组成受海拔梯度的影响所呈现出不同的更替速率。说明地表节肢动物群落不仅受植被群落环境因素影响[16]，同时还受到海拔因素影响。不同海拔高度环境下，海拔越低砂生槐灌丛所结果荚及种子被害程度越高，可能是由于不同海拔高度导致不同海拔之间植物类群组成有一定差异，从而无法为地表节肢动物提供所需要的营养物质，或提供的营养物质不足而迫使地表节肢动物为害果荚及种子，也可能是由于海拔越低的环境中以砂生槐果荚及种子为食的地表节肢动物越活跃，从而导致被害率升高。在某一海拔范围内由于海拔越低环境温度逐渐升高地表节肢动物发生率大大增加从而使种子及果荚受害率越高[25]。

不同生活型的物种沿海拔梯度具有不同的分布格局[19]。林英华等[22]研究了鼎湖山 6种不同自然植被土壤动物群落结构时空变化。在一定的时空范围内, 影响土壤动物群落的因素很多, 主要有地域景观的复杂性、调查和采集方法以及人为干扰程度等。研究表明海拔是影响物种丰富度格局的决定性因素之一[23-24]。肖能文等[18]研究表明，地表节肢动物在高黎贡山的分布明显受海拔的影响, 海拔2500 m以下随海拔增高, 地表节肢动物个体和类群数也随之增加增加。当海拔大于2500 m时,海拔越高土壤温度越低,土壤湿度越大,从而影响地表节肢动物的分布, 地表节肢动物个体和类群数减少。

4 结 论

不同海拔对地表节肢动物Sörensen指数和Cody指数均具有影响，海拔3和海拔1之间地表节肢动物的相似度较低，共有的地表节肢动物类群少，海拔3和海拔2之间地表节肢动物类群具有相似部分存在。在3种不同海拔砂生槐灌丛地表节肢动物群落中，植食性和捕食性地表节肢动物类群为优势类群，而杂食性地表节肢动物类群则为劣势类群。不同海拔地表节肢动物对不同海拔砂生槐灌丛中种子及果荚危害程度不同，在一定海拔范围内，海拔越低砂生槐灌丛中地表节肢动物对砂生槐灌丛果荚及种子为害程度越严重。通过对不同海拔高度砂生槐灌丛的地表节肢动物进行监测，可作为不同海拔高度地表节肢动物多样性的重要数据依据，同时可在一定程度上对砂生槐灌丛的果荚及种子被害率进行预测。