●阿力同其米克(新疆巴音郭楞职业技术学院生物工程系 新疆 库尔勒 841000)
淡紫金莲花(Trollius lilacinusBunge)多年生草本植物,属毛茛科、金莲花属。须根粗壮;具基生叶和茎生叶;花单独顶生,萼片淡紫色、淡蓝色或白色,花瓣退化为棒状;雄蕊、心皮多数;蓇葖果[1]。淡紫金莲花主要分布在欧亚大陆中部,在我国主要分布在新疆天山山脉2600~3500 m的海拔区间。《中国植物志》记载其花果期分别为7~8月和8~9月[1],经笔者多年的野外调查发现,淡紫金莲花在天山南麓山脉地区花期为4~5月,果期为5~6月。
新疆天山的当地居民把淡紫金莲花当作一种清热解毒、明目清肺的茶品和药材。在某些区域,每年4~5月淡紫金莲花开花时期,当地居民上山进行采集,对其野生资源造成了不可逆转的破坏。另外,淡紫金莲花的繁殖生态学目前鲜有涉及。为了调查人为破坏对淡紫金莲花野生资源的危害程度,本文在新疆天山南麓中段对比调查了2个区域的淡紫金莲花资源情况,并且对其繁殖特性进行了初步研究,以期为后续制定相关保护策略提供科学建议。
选择巩乃斯大阪(北纬43°17'51.99",东经84°50'44.96")及骆驼沟大阪(北纬42°52'18.34",东经86°7'24.66")作为研究地点,其中前者因离巩乃斯镇较近,近年来一直遭受非常严重的人为采集压力,后者因远离人类聚集区,遭受的人为采集破坏程度相对较低(图1)。野外实验于2017年5月上旬(盛花期)开展。
淡紫金莲花分布在海拔2600~3500 m的高山草甸,其同期开花伴生植物种类较少,常见的有金腰属、鸦跖草属、报春花属、葱属和堇菜属的一些物种。
1.2.1 花密度因为淡紫金莲花“花单独顶生”的生物学特征,可直接利用其开花密度评价其野生资源。为了评估人为采集对淡紫金莲花野生资源的破坏程度,在两2个人为破坏严重程度不同的大阪各选择一个向阳山坡,沿着山坡横截方向选取2条平行样带,沿着样带每隔50 m,选择2 m×10 m的样方,统计淡紫金莲花的开花数。每条样带设置10个样方。
1.2.2 植株生长情况为了比较人为采集对淡紫金莲花植株生长情况的影响,在巩乃斯大阪和骆驼沟大阪随机各选择30个植株,测量其花大小(花冠直径)、花高度(单花离地面的高度)、单花干重以及植株地下生物量。
1.3.1 单花期为了调查淡紫金莲花的开花周期,在巩乃斯大阪随机选择标记10朵花(每株1朵,下同),从花苞开始每天查看其开花状态,直至凋谢。
1.3.2 繁育为了检验淡紫金莲花的繁育系统,在巩乃斯大阪对其开展了人工授粉实验。设置了4种处理:套袋异交,标记10朵花,从花苞期开始套袋、去雄,在柱头活性期间,用至少相隔30 m的异株花粉进行人工授粉;套袋自交,标记10朵花,从花苞期开始套袋,在柱头活性期间,用自花花粉进行人工授粉;套袋对照,标记10朵花,从花苞期开始套袋,不做任何授粉处理;自然对照,标记20朵自然开放花,不做任何处理。在种子成熟掉落前,统计每朵花的果荚数及每个果荚内的种子数。统计开花期间所有标记花的心皮数。坐果率=果荚数/心皮数,结实率=种子数/平均胚珠数。巩乃斯大阪淡紫金莲花心皮平均胚珠数为9.29±0.52(n=30)。
1.3.3 传粉观察对巩乃斯大阪和骆驼沟大阪都进行传粉观察,各选取10个2 m×2 m样方,首先统计各样方淡紫金莲花的开花数,再进行0.5 h的连续观察,记录所有来访的昆虫数,每个样方观察2次。所有接触到花部雄蕊或者雌蕊的昆虫被记录为潜在传粉者。传粉频率为单位时间内每朵花来访昆虫只数。选择天气晴朗、微风的天气环境下进行传粉观察。
用单因素方差分析(One-Way ANOVA)比较淡紫金莲花开花密度,花形态及植株生长情况在巩乃斯大阪和骆驼沟大阪上的差异。不同授粉方式差异先用单因素方差分析进行比较,再用Student-Newman-Keuls(SNK法)进行多重比较。传粉频率、坐果率和结实率用平方根转化,使其满足正态性。所有数据分析在IBM SPSS Statistics 22.0中完成。
调查结果显示,骆驼沟大阪的淡紫金莲花野生资源远多于巩乃斯大阪,(花密度分别为 417.10±58.66,17.85±2.05(F1,38=46.27,P<0.001),说明人为过度采集对其野生资源破坏非常严重。
由表1可知,骆驼沟大阪上淡紫金莲花的花直径、花高度和地下生物量都显著大于巩乃斯大阪,说明人为过度采集对淡紫金莲花的植株生长情况产生了显著的负面影响。
表1 巩乃斯大阪与骆驼沟大阪淡紫金莲花植株生长情况差异
淡紫金莲花为典型的雌雄异熟,具体为雌性先熟(图2)。在花苞打开时,柱头大约在第2天开始逐渐具有活性,表现为其柱头乳突状结构明显、呈黏液湿状,此阶段为雌性阶段,持续3~4 d;逐渐进入雄性阶段,花药开始分批次散粉,持续4~5 d,此阶段柱头基本失去活性(柱头活性区域颜色变深、黏液湿状消失);其中雌性阶段和雄性阶段有1~2 d的重叠期。当花药散粉完成后,花瓣并不会立即萎蔫,而是会持续开放15~20 d,具体时长因天气情况而变化,因为天山在4~6月经常会有暴风雪,会影响花期。从花瓣状态角度而言,淡紫金莲花的花期为25~30 d,而从雌雄功能的角度而言,其花期约为10 d。
人工授粉结实情况显示,不同授粉方式对淡紫金莲花坐果率(F3,46=6.36,P=0.009)和结实率(F3,46=4.41,P=0.008)都有显著影响。淡紫金莲花以异交结实为主,自交花粉授粉和自主自交坐果率和结实率都非常低,说明其存在明显的自交衰退;另外,自然对照处理的坐果率和结实率也远低于异交花粉授粉,说明淡紫金莲花在自然情况下存在明显的传粉限制(图3)。
传粉观察结果表明,在自然状态下淡紫金莲花的传粉频率非常低。在巩乃斯大阪和骆驼沟大阪各对10个样方进行传粉观察,总计观察了10 h。巩乃斯大阪一共观察到5只访花昆虫,包括4只双翅目昆虫和1只鳞翅目昆虫;骆驼沟大阪一共观察到19只访花昆虫,包括13只双翅目昆虫和6只鳞翅目昆虫;两地之间的传粉频率则没有显著差异(0.014±0.005 vs. 0.023±0.0073;F1,38=1.06,P=0.31)。但是骆驼沟大阪的传粉者丰度明显大于巩乃斯大阪,说明骆驼沟大阪的传粉环境比巩乃斯大阪好。
高山植物会利用完全不同,甚至极端的生长和繁殖来适应高山特殊的地理气候环境[2,3]。有研究表明,在高山区域的早期开花植物多以异交为主,且在自然状态下种子结实非常少,这是因为在这个时期气候环境恶劣,如极低的温度、猛烈的暴风雪等,导致传粉昆虫稀少,因此早期开花的冰缘植物容易受到传粉限制[4,5]。淡紫金莲花是天山山脉高山雪线早春第一批开花的植物,本文的人工授粉结果证实淡紫金莲花为异交结实为主,且受到严重的传粉限制。
近年来,有些地区淡紫金莲花在开花期被过度采集,影响其生长繁殖。研究结果表明,在人为破坏严重的巩乃斯大阪区域,淡紫金莲花的野生资源几乎被掠夺殆尽,仅存的一些残留个体其开花大小、花高度和植株地下生物量相比较于采集不严重的区域显著降低。这说明,人为过度采集会显著影响淡紫金莲花生长,对其开展保护性措施迫在眉睫。主要可从如下几个方面加强:加强保护宣传力度;杜绝野生资源采摘行为;建立淡紫金莲花繁育基地,为后期人为播种恢复野生种群提供种子;开展人工栽培研究,为后期规模化生产提供技术支撑,以满足市场需求。