外源D/L-谷氨酸对玉米幼苗生长的影响

颜廷帅，时立波，刘海亮，裴龙飞，陈 玲，张宝千，窦宝存

[1.宁阳县林业保护发展中心，山东 宁阳 271440；2.中化现代农业（山东）有限公司，山东 济南 250199；3.中化（海南）作物科技有限公司，海南 海口 570100]

谷氨酸以蛋白质的重要组成部分、多功能肽的组分及游离态存在于植物体内，在氮素同化[1-2]、氨基酸合成与代谢[3-4]、叶绿素合成[5]、根系生长调控[6]等过程中具有重要作用，被称为核心氨基酸[7]。同时，外源施用谷氨酸具有促进种子萌发[8-9]、叶绿素合成[10]、根系生长[6]以及提升果实品质[11-12]等效果。

氨基酸有L 型和D 型2 种光学异构体，自然界的氨基酸主要以L 型存在。部分D 型氨基酸如D-丝氨酸、D-丙氨酸对植物生长具有抑制作用，部分D型氨基酸如D-缬氨酸、D-脯氨酸、D-甲硫氨酸等对植物生长具有促进作用[13-18]。而关于D 型谷氨酸的研究目前较少。因此，笔者以玉米幼苗为试验材料，通过水培法研究了外源施加D/L-谷氨酸对玉米叶绿素含量以及根系和地上部生长的影响，以期为谷氨酸的合理应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试玉米品种为郑单958，由河南省农科院粮食作物研究所育成，2000 年通过审定。

1.2 试验方法

采用沙培育苗，待玉米长至2 叶一心时挑选整齐一致的幼苗，将根用蒸馏水冲洗干净，然后移入装有1/8 Hoagland 和Arnon 营养液的黑色塑料桶（上部开口直径25.5 cm，底部直径22.5 cm，高27.0 cm）进行水培[19]。

玉米移入水培桶3 d 后进行处理，即在营养液中添加2 种不同浓度（0.5 和5 mg/L）的D-谷氨酸和L-谷氨酸，分别记为0.5 D、0.5 L、5 D 和5 L；设不添加外源谷氨酸的处理为对照，记为CK。试验共5个处理，每处理3 次重复，共15 盆，随机区组排列。保持各处理光照和温度一致，每3 d 更换1 次营养液。

1.3 采样及测定方法

处理20 d 后，用直尺测量株高，用游标卡尺测量茎基部茎粗。用95 %乙醇浸提比色法测定叶片单位面积叶绿素含量[20]，用Win RHIZO PRO 2007 根系分析系统软件（Regent Instr. Inc., Canada）扫描并分析根长、表面积、总体积以及不同径级根长和表面积[21]，之后将地上部和根系于105℃杀青30 min，75℃烘干至恒重，分别称量其干重。

2 结果与分析

2.1 外源D/L-谷氨酸对玉米幼苗叶绿素含量的影响

由表1 可知，0.5 D 处理叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量分别比CK 高14.68%、14.00%和14.37%，但差异未达显著水平；0.5 L 处理的叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量与CK 相当；而5 D 和5 L 处理的叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量分别比CK低33.31% 和26.68%、34.47% 和26.93%、33.79% 和26.76%，差异达显著水平。由此可知，低浓度的外源D-谷氨酸处理可增加玉米幼苗叶绿素含量，而高浓度的外源D/L-谷氨酸显著降低了玉米幼苗叶绿素含量。

表1 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗的叶绿素含量（mg/dm2）

2.2 外源D/L-谷氨酸对玉米幼苗生长的影响

由表2 可知，0.5 L 和0.5 D 处理的茎粗、株高、地上部干重和根干重均优于CK，其中0.5 L 和0.5 D 处理的茎粗显著粗于CK，0.5 L 处理的地上部干重显著重于CK，但0.5 L 与0.5 D 处理间各生长指标均无显著差异；而5 L 和5 D 处理的茎粗、株高和地上部干重均差于CK，其中5 L 处理的株高显著矮于CK，其他指标与CK 差异不显著。这表明0.5 mg/L D/L-谷氨酸均促进了玉米幼苗地上部的生长，而5 mg/L D/L-谷氨酸对玉米幼苗地上部的生长表现出一定的抑制作用。

表2 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗的生长情况

2.3 外源D/L-谷氨酸对玉米幼苗根系发育的影响

由表3 可知，0.5 L 和0.5 D 处理的总根长显著长于CK，总根表面积和总根体积显著高于CK；而5 L 和5 D 处理的总根长短于CK，总根表面积和总根体积低于CK，但差异未达显著水平；总根尖数方面，添加谷氨酸的各处理均与CK 无显著差异，但0.5 D处理的总根尖数显著高于0.5 L 处理和5 D 处理；各处理的根平均直径无显著性差异。这表明添加0.5 mg/L D/L-谷氨酸均显著增加了玉米幼苗的总根长、总根表面积和总根体积；而添加5 mg/L D/L-谷氨酸对玉米幼苗根系各项形态指标均无显著影响。

前人的研究表明，外源谷氨酸能够导致拟南芥根系发育形成“主根短而侧根较多”的特殊形态[6]。结合图1 和表3 的数据可知，0.5 mg/L 的D-谷氨酸处理，玉米幼苗的总根尖数显著多于同浓度的L-谷氨酸处理；5 mg/L 的D-谷氨酸处理总根尖数与同浓度的L-谷氨酸处理无显著差异。可见，低浓度D-谷氨酸能够形成玉米幼苗根系“主根短而侧根较多”的现象（图1）。

图1 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗根系的生长情况

表3 添加外源D/L-谷氨酸后玉米幼苗的根系特征参数

3 结论与讨论

Forsum 等[16]的研究表明，无氮MS 培养基中添加1.47 mg/L D-谷氨酸对拟南芥的生长无影响。而笔者的水培试验结果显示，添加0.5 mg/L D-谷氨酸显著促进了玉米幼苗地上部的生长；添加5 mg/L D-谷氨酸对玉米地上部生长产生了一定的不利影响，显著降低了玉米幼苗的叶绿素含量，但对根系的影响不明显。由此可见，不同植物对外源D-谷氨酸的反应浓度不同。

李宗菊等[22]在1/2MS 固体培养基中添加5 mg/L L-谷氨酸，所培养的满天星的干重、叶绿素含量和净光合速率均显著增加；吴良欢等[23]在营养液中添加10 mg/L L-谷氨酸，所培养的水稻生物量显著增加；武雪萍等[24]在营养液中添加20 mg/L L-谷氨酸，提高了烟草的氨基酸含量、叶绿素含量及根系活力；主春福[25]在Hoagland 营养液中添加7.35 mg/L L-谷氨酸，所培养的平邑甜茶的根长和侧根数量均增加，在Hoagland 营养液中添加73.5 mg/L L-谷氨酸，所培养的平邑甜茶的根长和侧根数量均减少；曹小闯等[26]在MS 液体培养基中添加367 mg/L L-谷氨酸，所培养的小白菜生物量下降；杨靖等[27]在N6 培养基中添加882 mg/L L-谷氨酸，所培养的小麦、水稻、二棱大麦的生长均受到抑制；孔凡婧[28]在营养液中添加588 mg/L L-谷氨酸，所培养的红松生物量却增加了。由此可见，低浓度的L-谷氨酸对植物的生长有促进作用，但高浓度的L-谷氨酸对红松除外的大部分植物的生长均产生抑制作用。而在笔者的试验中，添加0.5 mg/L 的L-谷氨酸对玉米地上部生长有显著的促进作用；添加5 mg/L 的L-谷氨酸对玉米幼苗地上部生长有一定的抑制作用，表现为玉米株高显著降低、叶绿素含量显著下降，但对根系的影响不明显。导致上述结果的原因可能是不同作物对L-谷氨酸浓度的敏感程度不同，多年生植物较当年生植物耐受L-谷氨酸的能力更强。这也是添加588 mg/L 的L-谷氨酸时仍然能够促进红松生长的原因。

该试验结果还显示，在低浓度（0.5 mg/L）下，D-谷氨酸对玉米幼苗地上部及根系生长的促进作用稍强于L-谷氨酸；在高浓度（5 mg/L）下，L-谷氨酸显著降低了玉米幼苗的株高，但D-谷氨酸对玉米幼苗株高的影响不显著，其他方面的影响在D/L-谷氨酸之间无明显差异。

总体来看，冲施或水培条件下，低浓度（0.5 mg/L）的D/L-谷氨酸对玉米幼苗生长表现出一定的促进作用，而高浓度（5 mg/L） D/L-谷氨酸对玉米幼苗生长表现出一定的抑制作用。