沿海木麻黄套种条件下淡竹旱季光合水分生理特性

凡莉莉 张洋洋 张彬君 荣俊冬 陈礼光 施成坤 郑郁善

摘  要：在秋冬旱季用Li-6400便携式光合仪测定木麻黄（Casuarina equisetifolia）林下套种的多年生淡竹（Phyllostachys glauca McClure）的光合特性和环境因子的日变化，并用回归分析研究光合特性对环境因子的响应。结果表明，在秋冬季，淡竹净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）曲线均呈“单峰型”，Pn无光合“午休”现象;水分利用效率（WUE）曲线呈“双峰型”。冬季淡竹Pn和WUE值高于秋季，Tr值低，在冬季表现出高光合、高WUE值、低蒸腾适应特征。淡竹冬季平均枝条水势（Ψw）（?8.094 MPa）高于秋季（?15.525 MPa），变化幅度小，表现出较强的水分吸收和减少水分损失能力。淡竹光合性能与温度、水分和光照密切相关，淡竹秋冬季光合日变化和水分利用有差异，其中冬季光合水分生理特性优于秋季。

关键词：沿海沙地;淡竹;秋冬季;光合性能

Abstract： In the current study， the diurnal variation of photosynthetic characteristics and environmental factors under natural light was studied in Phyllostachys glauca McClure intercropped in Casuarina equisetifolia forest by the Li-6400 portable photosynthetic system in autumn and winter. The response of photosynthetic characteristics in relation to environmental factors was analyzed by regression analysis. The results revealed that the net photosynthetic rate （Pn） and transpiration rate （Tr） both had a diurnal change with a single peak appearing in autumn and winter. The curve of Pn exhibited no phenomena of midday depression. Water use efficiency （WUE） presented a “double-peak” type. The values of Pn and WUE in winter were higher as compared to autumn whereas Tr values were lower. It showed the adaptation characteristics of higher photosynthetic rate， high WUE and low transpiration in winter. Average water potential （Ψw） （?8.094 MPa） of branches in winter was higher than those in autumn （?15.525 MPa）， with insignificant variation. It showed a strong ability to absorb and reduce water loss of P. glauca McClure. The photosynthetic capacity of P. glauca McClure was closely related to environmental conditions. P. glauca McClure had different diurnal photosynthetic variation and different water utilization strategy in autumn and winter because of environmental factors such as temperature， water content and photosynthetic active radiation. The photosynthetic capacity in winter was higher than that of autumn.

Keywords： coastal sandy land; Phyllostachys glauca McClure; autumn and winter; photosynthetic characteristics

光合作用是一个动态过程，随环境变化而变化，通过测定净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、光合有效辐射等日变化参数以及叶绿素荧光情况表示其光合特性，可以反映植物对环境的适应性。光合作用、蒸腾作用及水分利用率是植物重要的生态生理参数，对林木栽培及管理具有重要的理论指导意义[1-2]。植物水势是植物水分状况的重要指标之一，可以反映植物受环境水分条件制约的程度[3]。植物水势与环境变化之间的相互关系对研究植物对环境的适应能力提供了科学依据。西伯利亚杨（Populus sibirica）幼苗造林时，在极度干旱环境下水分亏缺显著影响光合特性[4];橄榄树（Olea europaea Linnaeus）对干旱胁迫具有很强耐受性，但植物光合气体参数和水分状态受到干旱胁迫的负面影响[5];在干旱胁迫下，当牛奶子（Elaeagnus umbellata）叶片水势降低到?2.0 MPa时仍然可以保持光合活力[6]。

竹子快速生长和繁殖特性决定了竹林生态和环境功能，例如土壤修复、水土保持和防治土壤侵蚀等[7]，弥补了传统木麻黄（Casuarina equisetifolia Linnaeus）防護林再生困难、成熟快、增长率低的问题[8]，同时增加了沿海防护林带的生物多样性[9]。淡竹（Phyllostachys glauca McClure）是禾本科刚竹属散生竹类，在微酸、中性、微碱性土壤中生长良好，具有耐旱、耐瘠薄特性[10-11]。研究表明沿海沙地木麻黄林下引种淡竹能够提高防护林防风固沙效能，并改善土壤理化性质和丰富群落结构[12]。福建沿海地区存在明显的季节性干旱，尤其是秋冬旱，同时淡竹长期套种在木麻黄林下，土壤水分亏缺和光照不充分导致淡竹光合水分特性发生适应性改变，目前关于沿海沙地淡竹光合水分生理特性未见报道。

本研究以沿海沙地引种栽培淡竹为研究对象，比较淡竹在秋冬旱季气体交换特性、水分利用效率和水势日变化特征，并应用统计学方法研究光照、水分、温度与光合作用的关系，试图阐明淡竹在沿海沙地环境光合水分生理特性，为进一步探讨淡竹在沿海沙地的适应生态对策以及为沿海防护林引种栽培提供理论依据。

1  材料與方法

1.1  材料

研究区位于福建省漳州市东山县南部赤山国有林场，东经117°24′，北纬23°38′，属亚热带海洋性季风气候，终年无霜冻，干、湿季节明显，降水集中于5—9月，11月至翌年2月为旱季，年均降水量1103.8 mm，年均蒸发量为1056 mm，年均温为20.8 ℃，极端最高气温36.6 ℃，极端最低气温3.8 ℃。成土母岩多为花岗岩，母质类型以海积物和风积物为主。土壤类型主要以沙质土壤为主，土壤有机质含量4.646 g/kg，全氮、全磷和全钾含量分别为0.197、0.283和10.671 g/kg，水解氮、速效磷和速效钾含量分别为12.185、3.638和18.685 mg/kg。林下天然植被稀少，林分结构简单，林下常见零星植物有木豆[Cajanus cajan （Linnaeus） Huth Helios]、鼠刺（Itea chinensis Hooker & Arnott）和牡荆（Vitex negundo Linnaeus）等。

试验材料为2001年套种在赤山国有林场沿海沙地木麻黄纯林下的淡竹，株行距为4 m×4 m。试验期间淡竹平均竹高为（2.9590.540）m，平均胸径为（7.5592.396）mm，东西冠幅为（0.848 0.283）m，南北冠幅为（0.7360.604）m。设置5个面积为10 m×10 m的样方，每一样地内从东西南北中选取4株生长状况良好的淡竹作待测样株，做好标记，每株选取从顶部往下数第3～6片充分接受光照的成熟功能叶进行测定。实验结束后取叶片用Espon scanner V700数字化扫描仪扫描，用AutoCAD 2007软件计算叶面积，重新计算各光合参数。

1.2  方法

1.2.1  气体交换参数测定  选择在2018年10月（秋季）、2019年1月（冬季）中旬连续多日晴朗天气，利用Li-6400便携式光合仪（Li-Cor 6400，Li-Cor Inc.，Lincoln，USA）对淡竹叶片进行光合作用各指标的测定[1]，选择2 cm×3 cm透明叶室，测定时间为8：00—18：00，每隔2 h测定1次，连续测定3 d，求平均值。探究自然状况下淡竹光合作用特征与生理生态因子的关系，测定期间未进行温湿度和CO2控制，气体流速400 mmol/s。每次测定部位要求相同，每片叶子重复3次。测定指标：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、叶面饱和蒸气压亏缺（Vpdl）、水分利用效率（WUE）、瞬时光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、大气湿度（RH），其中WUE = Pn/Tr [1]。

1.2.2  枝条水势测定  采用美国生产的 WP4C Dewpoint Potentia Meter水势仪（量程为?0.1～ ?300 MPa，精度为0.05 MPa），测定待测竹株枝条水势（Ψw）。采用离体测定法[13]，样枝取自竹株中上部枝端带叶小枝，放入1个Sample drawer（直径4 cm，高1 cm）样品室中，大约放满样品室底部，采用快速模式等待5 min读数，测定枝条水势值。测定时间与光合特征参数测定时间保持一致。

1.2.3  土壤含水量测定  每一样地从东南西北4个方位取土样混合，每方位小心挖取0～20 cm和20～40 cm处根系周围土体，采用烘干法[14]测定。取样时间与光合特征参数测定时间保持一致。

1.3  数据处理

采用SPSS 22.0软件和Excel 2016软件进行数据处理和制图。

2  结果与分析

2.1  秋冬季土壤含水量的日变化特征

图1和图2表明，淡竹样地秋冬季0～20 cm土壤含水量低，均低于25 g/kg。随土层加深土壤含水量增加，但20～40 cm土壤含水量低于35 g/kg。沿海沙质土壤保水性差，旱季地下水位深，而淡竹根系分布浅（大约30 cm），根系分布位置未接近地下水位，因此土壤水分成为淡竹生长发育的限制因子之一。

2.2  PAR、RH和Ta的日变化特征

图3和图4表明，淡竹秋冬季PAR和Ta日变化趋势一致，呈先升高后降低“单峰型”变化趋势。淡竹秋冬两季PAR和Ta均在12：00出现峰值，且秋季峰值[875.712 mol/（m2·s）和34.097 ℃]高于冬季峰值[720.792 mol/（m2·s）和23.167 ℃]。淡竹秋季RH变化呈先降低后升高趋势，冬季呈上升趋势，冬季RH高于秋季，且秋季峰值（59.752%）与冬季峰值（65.764%）均出现在18：00。秋冬两季光照差异较小，冬季温度和湿度条件优于秋季。

2.3  秋冬季气体交换参数的日变化特征

2.3.1  Pn日变化特征  表1表明，淡竹在秋冬季Pn日变化呈先升高后降低“单峰型”变化趋势。秋季在10：00达到光合峰值，冬季则在12：00达到峰值，且冬季峰值[5.490 μmol/（m2·s）]大于秋季[2.466 μmol/（m2·s）]。随着PAR升高，Pn逐渐下降，无光合“午休”现象。冬季Pn日积值[17.057 μmol/（m2·s）]高于秋季[6.371 μmol/（m2·s）]，秋季Pn光合日变化幅度小于冬季。冬季光合能力优于秋季，可能是因为光照、温度和水分条件均适合淡竹叶片进行光合作用，反映出淡竹对冬季的适应性比秋季好。

2.3.2  Gs日变化特征  表1表明，秋季淡竹Gs呈逐渐降低变化趋势，冬季呈先升后降“单峰型”变化趋势，秋季峰值出现在8∶00，冬季峰值出现在10：00，且冬季Gs峰值[0.064 mmol/（m2·s）]大于秋季[0.034 mmol/（m2·s）]。随Ta升高，植物为防止水分蒸发过多，选择减少气孔的开张程度，秋季Ta高于冬季，自8：00后气孔关闭程度大于冬季。

2.3.3  Tr日变化特征  表1表明，淡竹在秋冬季Tr日变化呈先升高后降低“单峰型”变化趋势。秋冬季Tr均在10：00达到最高峰，且冬季峰值[0.962 mmol/（m2·s）]大于秋季[0.850 mmol/（m2·s）]。Tr与Gs值均未随Ta和PAR值升高而上升，反而降低，可能因为植物为减少水分蒸发，减小气孔张开程度，导致Tr降低。

2.3.4  Ci日变化特征  表1表明，秋季淡竹Ci日变化呈先降低后升高变化趋势，冬季则相反。秋季时，淡竹Ci在8：00—16：00之间较低，且在10：00达到最低值（259.095 μmol/mol），冬季与秋季在12：00前变化趋势相反，之后变化趋势保持一致。秋季Ci值高于冬季，秋季Pn值低于冬季，秋季植物叶片细胞固定CO2能力弱于冬季，Ci值变高。

2.3.5  Vpdl和WUE日变化特征  表1表明，秋季Vpdl日变化呈先升后降“单峰型”变化，但冬季Vpdl日变化呈逐渐下降趋势，秋季Vpdl日变化与Tr日变化趋势一致，说明Tr密切影响着Vpdl。淡竹秋冬季WUE变化均呈“双峰型”曲线，冬季日变化幅度大于秋季。秋季WUE在8：00达到最高峰，冬季则在12：00达到峰值，且冬季峰值（7.058 mmol/mol）明显高于秋季（2.917 mmol/mol）。

2.4  秋冬季枝条Ψw的日变化特征

图5表明，淡竹秋季Ψw呈“W”型变化趋势，冬季Ψw日变化呈上升趋势。其中冬季Ψw明显高于秋季，淡竹Ψw平均值从秋季到冬季有升高趋势，从秋季?15.525 MPa到冬季?8.094 MPa，表明秋季淡竹水分亏缺严重。秋冬两季淡竹枝条清晨Ψw较低，在10：00左右达到上午最低值，表明此时植物受到水分胁迫，之后，Ψw回升，秋季回升幅度高于冬季。在14：00后，秋季Ψw又开始下降，呈“V”型规律。结合秋冬季光合参数特性，淡竹在冬季时具有较高的Pn和Gs、较低的Tr，由于冬季蒸腾失水较少，表现出较高的枝条水势，但淡竹在秋冬季仍面临严重的水分亏缺。

2.5  光合水分参数与环境因子相关性分析

根据相关分析结果（表2），淡竹各参数间存在一定相关关系。秋季淡竹Pn与Gs和Tr呈极显著相关，冬季Pn与Gs和Tr也呈显著相关，说明Gs和Tr作为重要的生理因子影响Pn;两季Pn受RH影响显著，秋季时Ta显著影响Pn，冬季时PAR显著影响Pn。秋冬两季Gs与Tr呈极显著相关，气孔张开程度显著影响植物的蒸腾速率，并且均受RH显著影响。秋季Ci既受其他光合参数显著影响，又受RH和Ta显著影响;冬季Ci仅受到Ta显著影响。秋季Tr和 Vpdl均受RH和Ta显著影响，冬季Tr受RH显著影响，Vpdl受Ta显著影响。秋季WUE受RH显著影响，冬季受土壤含水率显著影响。环境因子中RH和Ta对秋冬季光合参数影响显著。秋季Ψw与光合水分参数、环境因子相关性均未达到显著相关;冬季Ψw与Ta、土壤含水量呈显著相关。

2.6  秋冬季净光合速率对气象因子的响应

根据淡竹净光合速率对气象因子拟合曲线得出（表3），秋季淡竹光饱和点为750.000 μmol/（m2·s），光补偿点为78.271 μmol/（m2·s），最适大气温度为31.509℃，最适大气相对湿度为36.051%;冬季淡竹光饱和点为502.500 μmol/（m2·s），光补偿点为1.036 μmol/（m2·s），最适大气温度为23.119℃，最适大气相对湿度為52.333%。

3  讨论

植物对环境的适应能力受多种生理机制决定，这些机制能够提高植物持水能力，具有保护叶绿体，并维持离子稳定性等功能[15]。沿海沙地植物主要对高温和干旱具有适应性，适应机制主要表现在对高温耐受性、高水汽饱和亏缺条件下有效的水分利用、植物水势的减少，光合速率、蒸腾速率和气孔导度的降低[16-17]。在自然光源下比较植物叶片光合特性日变化差异，对探究植物对胁迫的适应机制具有重要意义[18]。

植物净光合速率是分析植物对环境适应能力的重要指标[19]。沿海沙地淡竹秋冬两季Pn日变化均为单峰曲线，这与雷竹（Phyllostachys praecox cv. Prevernalis）[20]和筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）[21]研究结果一致。淡竹在秋冬两季Pn表现不同，秋季Pn弱于冬季，秋季淡竹光合同化能力低于冬季，引起秋季淡竹光合能力降低的原因可能是：一是与低Gs值相关。淡竹秋冬季Pn值降低，Ci值上升而气孔限制值下降，Pn值变化受非气孔因素影响[22]。秋冬季淡竹Pn值与Gs呈显著相关，秋季Gs值低于冬季，低Gs导致秋季叶片光合作用生物化学途径减弱，减弱光合产物的积累[23];二是与低PAR值相关。在低光强下，Pn与Rubisco酶羧化活性下降[24]，导致淡竹叶片光合作用减弱。三是Ta值影响淡竹光合产物积累。淡竹是温带竹种，温带竹种对高温环境具有较强敏感性[25]，在低温环境表现良好适应性[26-27]，秋季Pn与Ta呈显著相关关系，Pn与Tr呈极显著相关关系，温度高，叶片蒸腾作用强，导致光合产物积累减少，但由于秋季Gs值低，可以减少或防止蒸腾和相关的水分损失，以适应高温、低湿的环境[28]。

植物蒸腾作用与净光合速率紧密相关。淡竹秋冬两季Tr值变化均呈单峰型曲线，与毛竹[29]研究结果一致，Tr与Pn变化趋势一致，且存在显著正相关关系。淡竹秋冬季正午时分Tr值较高，即正午时分淡竹具有较高的水分运输能力，研究也表明正午时分植物具有较高的水分运输能力，能够在白天时间维持较好叶片水分状态从而避免正午气孔受到限制[30]。Gs是影响Tr的重要因素，秋季Gs对Tr的影响程度大于冬季，Tr与Gs呈极显著正相关。在10：00—14：00间，秋季Tr、Gs值低于冬季，低Gs减慢水分损失，是保护植物维管系统免受木质部功能障碍的适应性机制。

植物水分利用率可以反映植物蒸腾作用和光合作用能力，用以评估植物在缺水条件下生长适宜程度和水分利用情况，是判断植物抗干旱胁迫能力的指标[31]。淡竹秋季WUE小于冬季，可能因为秋季Ta值高，日均温接近30 ℃，正午时分Ta值高于30 ℃。当温度超过30 ℃时，高温抑制光合作用，较高Tr加快叶表面温度降低避免高温影响[32]，WUE降低;除环境因素影响，WUE也受植物生长速率和净同化速率等因素影响[33]，秋季Pn值低，CO2同化物质减少，WUE值较小。

沿海沙地土壤含水量低，植物处于重度胁迫环境[34]，土壤水分无法满足植物蒸腾所需水分。植物水势能够反映出植物水分亏缺程度，为抗旱性强弱的水分生理指标之一[35]。淡竹秋冬季Ψw低，表现出较强的水分吸收和减少水分损失的能力[17]。秋季土壤含水量和RH值低，枝条Ψw低于冬季，清晨Ψw最高，但低于冬季，表明淡竹秋季水分亏缺更加严重;冬季枝条Ψw傍晚时分最高，说明淡竹在夜间补水能力强，弥补了气孔调节造成的不足[36]。Ψw受气孔因素调节，秋冬两季正午时分枝条Ψw呈上升趋势，表明随气孔关闭，可以保持相对稳定的Ψw[17，37-38]。

起源和生长在温带的竹种适应低温、湿润、低光强的环境[39]，沿海沙地冬季最适温度、湿度和光照环境适应淡竹生长，因此在冬季表现出较高的光合作用和水分利用特性。淡竹光饱和点[502.500～750.000 μmol/（m2·s）]低于其他竹种[40-41]，光补偿点[1.036～78.271 μmol/（m2·s）]较低，表现出淡竹利用弱光能力强，具有一定耐阴能力。本研究表明淡竹能够调节自身光合水分生理特性适应亚热带地区，尤其是对秋季高温、干旱、高光照的环境具有适应对策，因此淡竹是具有潜力的沿海沙地引种栽培竹种之一，也为其他竹种引种栽培提供理论依据，要充分利用沿海沙地的气候、地形、土壤等条件，选择适合沿海沙地的配套栽培技术，促进沿海沙地生态建设。

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责任编辑：沈德发