导致熊蜂多样性下降的因素

刘玉玲 徐凯 王志 王琦 兰凤明 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林132108

熊蜂隶属于膜翅目，蜜蜂科，熊蜂属，是一类多食性的亚社会性昆虫，其进化程度处于独居蜂和社会性蜜蜂之间，对复杂多变气候适应性较强。熊蜂是农林作物、牧草、中草药等深花冠植物和多种高海拔野生植物的重要传粉者，在维持自然生态平衡和农业生产中发挥着十分重要的作用。

近年来，由于气候变化、栖息生境破坏、外来物种入侵和农药使用等诸多因素的影响，熊蜂等传粉昆虫生物多样性持续下降，继而引发自然生态系统失衡和人类食物紧缺等问题，因此，欧洲和美洲等发达国家相继出台保护传粉昆虫的国家战略规划，防止传粉昆虫继续减少乃至灭绝。我国地大物博，传粉昆虫资源丰富，虽暂无传粉昆虫大幅降低的现象，但仍有部分区域传粉昆虫减少的相关报道。本文从栖息地丧失、杀虫剂滥用和商业授粉入侵3个方面对熊蜂多样性影响进行阐述，为我国熊蜂多样性的保护提供指导。

一、栖息地丧失对熊蜂生物多样性的影响

栖息地是指物理和生物的环境因素的总和，包括光线、湿度、筑巢地点等。对熊蜂而言，栖息地的丧失往往对熊蜂食物来源和筑巢行为造成直接影响。

1.栖息地丧失对熊蜂食物来源的影响

全球范围内传粉昆虫栖息地丧失主要与农业耕作方式的改变密切相关。在英国，农场主通过开垦新土地和集约化种植方式提高作物产量和种植效率，土地逐渐全部转变为集约化种植的耕地和改良牧场，但也形成了一个覆盖英格兰中部和东南部的“中部传粉昆虫多样性贫乏地区”，该地区仅有6种常见的熊蜂资源。在北美地区，集约化农业产业的发展同样造成自然和半自然栖息地的破坏，造成该地区生物多样性的减少。例如，原来爱荷华州85%以上的土地是草原，现仅剩不到0.1%，草原大部分被改为单一作物种植区域和城区。伊利诺斯州也曾有一个大片草原，但随着集约化农业产业发展，草原面积也逐渐减少。草原能够为熊蜂提供较好的栖息地，但随着爱荷华州和伊利诺斯州草原的逐渐减少，熊蜂栖息地丧失，熊蜂生物多样性也持续降低。

很多人都有疑问：农作物也可以为熊蜂提供蜜粉源，为何集约化农田面积增加反而降低了熊蜂的生物多样性呢？农作物确实能够为熊蜂提供丰富的食物，尤其是豆科作物（如三叶草）所提供的蜜粉源是传粉蜂最喜欢的食物。但由于集约化农业发展，化肥的使用，豆科作物的轮作几乎停止，豆科作物种植面积减少被认为是长舌熊蜂多样性减少的主要因素。油菜也是传粉蜂的主要食物来源，油菜种植确实可以提高该地区熊蜂种类和数量。熊蜂与蜜蜂不同，其储存花粉和花蜜的能力很差，为期1个月的油菜花期不能为半年以上熊蜂繁殖期提供足够的食物来源，也会导致熊蜂生物多样性下降。此外，熊蜂对食物需求最迫切的时期为越冬结束后蜂王采集花粉和花蜜来哺育第一批工蜂进而实现蜂群向社会性群体转化的早春时分，但该时期绝大多数农作物未开花，不能为熊蜂提供足够的食物，直接影响熊蜂群的发展。

未开垦的土地，如灌木篱墙、路边的边缘、防护林带、溪流和池塘的边界、草地，都可以一年四季开花，与耕地相比，能够为熊蜂提供更多的食物。但随着集约化种植模式的推广，除草剂和肥料的滥用，使得未开垦土地中的植物群发生退化，熊蜂栖息地被破坏。再加上未开垦土地常常被定期修剪，加剧了食物短缺所引发的熊蜂多样性的降低。

2.栖息地丧失对熊蜂筑巢的影响

熊蜂筑巢具有品种特异性，不同蜂种巢穴类型和筑巢场所存在极大差异，如Bombus pascuorum喜欢在浓密的草丛中筑巢，而地熊蜂Bombus terestris则喜欢在地下洞穴中筑巢，多数熊蜂也喜欢占据废弃的啮齿动物巢穴进行繁殖。随着耕地集约化生产和未开垦土地的使用，许多地下啮齿动物巢穴被破坏，减少了熊蜂可选择的巢穴。同时，集约化生产使得农场以及周围杂草和野花稀少，鼠类可储藏越冬的食物（杂草和野花种子）相应减少，鼠类多样性持续下降。因此多数研究认为，啮齿动物数量减少以及巢穴被破坏的现象是欧洲和北美洲熊蜂多样性和数量降低的主要因素。

除繁殖巢穴的破坏外，熊蜂越冬场所的减少也尤为明显。熊蜂蜂王交尾后需要寻找合适的越冬地进行单独越冬，该越冬场地多为大树的树皮和疏松的土壤中，集约化农业生产致使熊蜂适宜越冬场所丧失导致熊蜂越冬成功率下降也是导致熊蜂多样性和数量降低的一个关键因素。

二、杀虫剂对熊蜂的影响

熊蜂群在早春时分发展最为艰难，工蜂出房前由蜂王采集蜜粉食物，第一批出房后，由于工蜂数量较少，仅有几只采集蜂出巢采集食物。早春时分杀虫剂对熊蜂多样性的影响也最大，杀虫剂喷洒导致蜂王或工蜂死亡，直接增大蜂群的死亡率。

熊蜂接触到杀虫剂的方式主要分为3类：直接接触（熊蜂在采集过程中遇到杀虫剂喷洒而接触）、间接接触（熊蜂在采集时接触到喷洒杀虫剂的花或树叶）和吸食杀虫剂残留的花蜜。花蜜中杀虫剂残留的影响往往被多数人所忽视，大量研究表明花蜜中残留的杀虫剂对熊蜂的影响更严重。英国在油菜花期前使用的乐果和白杨二氯氰菊酯，在菜豆上使用的氯氰菊酯，均属于广谱性的杀虫剂，花期前使用以上杀虫剂会在植物花蜜中高浓度残留，直接导致熊蜂死亡，对熊蜂多样性威胁极大。

除以上直接致死的杀虫剂，还有部分杀虫剂对成蜂影响不大，对蜂群中幼虫影响较大。多杀菌素是一种常见的昆虫神经毒素，虽然它对蜜蜂和熊蜂成蜂无影响，但研究表明，利用多杀菌素残留的作物花粉饲喂熊蜂幼虫后可显著降低工蜂的采集效率。此外，多种甲壳素合成抑制剂、二氟苯脲和四氟苯脲等作为杀虫剂时，对成虫无致死作用，但会影响幼虫发育、群势发展以及蜂王繁殖性能。

三、外来物种入侵对熊蜂的影响

自20世纪80年代末，熊蜂工厂化繁育技术成熟，欧洲成立了一批商业授粉熊蜂繁育公司，通过大量繁育商业授粉熊蜂来满足本国和其他国家设施农业作物的授粉需求。由于地熊蜂具有易饲养、群势大、适应性好、传粉性能优良等生物学特性，逐渐获得全世界各地区设施农业种植者的信赖，使得地熊蜂成为现在世界上使用最多的授粉熊蜂品种，近年来，每年超过100万群地熊蜂被销往全球60多个国家。

商业授粉熊蜂的大范围推广进而引发部分国家出现生物入侵现象。在新西兰、澳大利亚、日本、智利和阿根廷等国家相继出现地熊蜂从设施温室逃走，在本地区自然成功繁衍的现象。由于地熊蜂繁育速度快、适应性强，对进口国家本地熊蜂造成严重的食物竞争和生殖干扰，导致本土熊蜂生物多样性降低，甚至破坏本地的生态平衡。除食物竞争和生殖干扰外，地熊蜂等进口熊蜂自身所带寄生虫和病毒对本土传粉昆虫的影响也极为严重，进口熊蜂在采集野生植物蜜粉源过程中将自身的寄生虫和病毒传染给本地授粉昆虫，进而引发整个地区授粉昆虫生物多样性的降低。