不同种植环境下白洋淀芦苇群落和生长特征研究

陈向全，何彤慧，李学明，周 楠，崔 乔，冯艳琼，何玉实

（1.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏 银川 750021；2.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地,宁夏 银川 750021；3.吴忠湿地保护管理中心,宁夏 吴忠 751100）

关键字：芦苇；水位；生长状况；引种

芦苇（Phragmitesaustralis（Cav.）Trin.exSteud）是根茎型禾本科植物，地下茎繁殖力强，具有广泛的生态适应性，在适宜环境条件下容易形成单一优势群落[1]。芦苇本身具有较高的经济价值和生态价值：芦叶、芦茎、芦花、芦根皆可入药，也是良好的饲料原料，还多用于造纸、建筑、工艺品行业[2]，其根系具有固沙、保水等作用[3]，且芦苇群落形成的芦苇湿地在调节地下水、防洪、改善区域环境、保护生物多样性等方面均具有重要意义[4]，尤其是在湿地恢复工程中，芦苇通常被作为众多湿地植物群落的重要建群种来进行生态恢复[5]。

目前，国内外芦苇研究主要集中在形态结构[6]、生态学特性[7]、种植管理[8]、芦苇与其他植物的种间竞争关系[9]及芦苇湿地的生态效应[10]等方面，而关于异地引种芦苇进行湿地生态恢复的研究却很少。近年来，宁夏吴忠黄河湿地本地芦苇群落出现了明显的退化，芦苇植株矮化、叶片缩小、茎杆变细、生活力变差。河北白洋淀芦苇株高在285 cm左右、株径在1.2 cm左右，植株生态型高大粗壮。本研究异地引种白洋淀芦苇，通过斜茎法栽植，监测分析不同种植环境下白洋淀芦苇物候期、多度（密度）、盖度、高度、展叶数、节间数、株径、群落多样性等指标，以期为研究推广退化芦苇群落恢复技术和模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验选取河北白洋淀芦苇，生态型为：株高在285 cm左右、株径在1.2 cm左右、节间数每株11节左右、展叶数每株10片左右。于2018年5月中旬选用高矮和粗壮相近的植株，截取茎杆作为种苗。种苗平均高度(35±2)cm，株径平均(0.4±0.1)cm，保有至少2个茎节。将种苗装袋后，保湿状态下运输，3—5日后完成异地种植。

1.2 实验方法

实验在宁夏吴忠黄河国家湿地公园玉带湖和树林木园湖进行，通过挖低补高在两湖内分别，形成4块和3块面积为10 m×20 m的实验样地，受到黄河汛期的影响，玉带湖因黄河水侧向补给，年内水位梯度随黄河水面自然涨落。栽种期为2018年5月份，选取带有芽库、大小相等、健康状态相同的根状茎长度35 cm左右，每节茎带有芽库2～3个，栽种于样方内（样方内芦苇芽库数量相等）。

采取斜茎法进行栽植：即将种苗按45度角斜插入基质中15 cm左右，保持20 cm左右在地面以上。种苗种植间距处为20 cm×20 cm。按照每1 m×1 m 36株的密度进行栽植，覆土为上一年度清淤后的原位土，厚度为30 cm，种苗下位节露出地面2～3 cm，保持空气畅通。

1.3 生长指标测定与数据分析

按照实验设计对树木园样地内芦苇进行编号记录，从4月下旬至9月下旬，每隔1个月分散选取样地内1 m×1 m的样方（3个重复）进行测量，记录水深（以土壤表面为基准，高于土面为水深，低于土面为水位埋深，文中统一用水深来表示）以及芦苇株高、株茎、多度、盖度、节间数和展叶数等生长指标，数据录入后统计计算各指标月平均值。芦苇经过一个生长周期过后，在枯萎期（9月下旬）采用收获法收取芦苇地上生物量，地上生物部分以底泥基准面以上部分为标准，同时将叶、茎（包括叶鞘）、穗分开进行称鲜质量，再分别装入锡箔纸袋中，置于烘箱烘干至恒质量后称量其干质量，统计生物量。

本次试验于2018年5月种植，当年芦苇生长季并不完整，因此选取2018年6—10月、2019年4—9月和2020年8月的数据进行分析。

重要值计算：灌草重要值=（相对多度+相对盖度+相对频度）×100/3。

多样性指数计算：根据野外调查数据，分别计算各个样地植物的Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）、Margalef丰富度指数（R）来计算不同湿地群落的物种多样性，其计算公式如下：

式中:S为每一样方的物种数目；Ni为样方中第i个物种的重要值；N为该样方所有物种重要值之和。

数据处理与分析采用Excel2010以及SPSS20.0完成。

2 结果分析

2.1 生长指标的年内差异

2.1.1 2018年芦苇生长特征对比 2018年5月进行芦苇栽植实验，6月起开始进行测量。由图1可以看出，多度和盖度的变化规律一致，6—8月玉带湖栽种的芦苇密度更高，盖度更大，9—10月树木园栽种的芦苇密度和盖度逐渐超过玉带湖，当年树木园芦苇的成活率大于玉带湖。株高和株茎的变化规律一致，6—7月树木园的株高、株茎均大于玉带湖，8—10月玉带湖芦苇逐渐超过树木园。节间数和展叶数6—7月均为未有记录，8—10月的变化表现为玉带湖大于树木园，这与株高8—10月的变化规律相同。这说明2018年树木园植株个体较细矮，但栽种的芦苇密度成活率高，而玉带湖植株个体较高壮，但成活率较低。

图1 2018年玉带湖和树木园芦苇生长指标年内变化

2.1.2 2019年芦苇生长特征对比 经过一年的生长期，2019年4月起开始进行测量。由图2可以看出，2019年玉带湖芦苇多度先增加后减少，树木园则是先减少后增加然后减少全年上下波动，最终玉带湖芦苇的密度依然低于树木园。盖度则是树木园全年大于玉带湖，这与芦苇的密度有关，芦苇的株高全年变化规律相近，芦苇高度接近，株茎的表现则为树木园全年大于玉带湖。这表明，经过一年的生长期，树木园的芦苇逐渐适应当地生态环境，植株个体出现较明显的增幅，并且植株个体较玉带湖更为粗壮，节间数和展叶数的变化规律一致，4—8月份玉带湖和树木园栽种的芦苇节间数展叶数变化趋势相同，9月份玉带湖出现明显下降，这可能与水位有关。

图2 2019年玉带湖和树木园芦苇生长指标年内变化

2.2 生长指标的年际差异

从图3芦苇的年际变化来看，芦苇的各项生长指标是逐年增长的，第3年的指标均大于第1年，这说明经过3年的生长期芦苇逐渐适应当地生态环境，变得高大粗壮，逐渐恢复其生态型。从年内两个样地的芦苇对比来看，多度和盖度的变化规律一致，2018年玉带湖大于树木园，2019年玉带湖小于树木园，2020年则是玉带湖大于树木园，尤其是2020年芦苇多度呈显著性差异（P<0.05），这表明随着时间的增加玉带湖芦苇成活率逐渐大于树木园。2020年芦苇的株高则是玉带湖大于树木园，相反株茎则是树木园大于玉带湖，但都不具有显著性差异，这表明玉带湖芦苇的植株个体较为细长，树木园芦苇的植株个体较为矮壮。节间数和展叶数除第一年玉带湖大于树木园外，后两年树木园均大于玉带湖，这与芦苇的高度有关。

图3 玉带湖和树木园芦苇生长指标年际变化

2.3 生物多样性指标的年内差异

2.3.1 2018年芦苇群落生物多样性对比 从表1可以看出，树木园栽种的芦苇重要值全年均大于玉带湖，6月、7月、9月两个样地栽种的芦苇重要值均呈现显著差异性（P<0.05），8月、10月则不具有差异性，这说明芦苇作为建群种的优势树木园要大于玉带湖。

表1 2018年两个样地芦苇重要值年内变化

由图4可知，两种栽种方式下Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）、Margalef丰富度指数（R）变化规律不同，树木园植物多样性在7月份达到最大值，随后持续递减，玉带湖则是呈现增加-减少-增加-减少的变化规律，植物多样性在9月份达到最大值，这4种指数变化规律可能与植物的生长期和水深有关。树木园栽种的芦苇群落植物多样性6—10月均小于玉带湖，与重要值呈现出相反的规律，即重要值大的芦苇群落，其植物多样性小于重要值小的芦苇群落，这表明玉带湖栽种下的芦苇群落植物多样性更高，植物种类更多，异地栽种，芦苇群落多样性应与样地本来的物种多样性有关。

图4 2018年玉带湖和树木园群落植物多样性年内变化

2.3.2 2019年芦苇群落生物多样性对比 从表2可以看出，2019年树木园栽种的芦苇重要值全年均大于玉带湖，除10月外，相同月份之间两种栽种方式下的芦苇重要值均呈现显著差异（P<0.05），这说明经过一年的生长第二年芦苇作为建群种的优势树木园依然大于玉带湖，而从表1和表2之间的联系来看，第二年树木园栽种下的芦苇重要值均大于前一年，这说明经过一年的生长，树木园的芦苇作为优势种在群落中的地位和作用逐渐增强，而玉带湖4—6月均小于前一年，7—9月均大于前一年，这说明芦苇在群落中的地位和优势受到水位变化的影响。

表2 2019年两个样地芦苇重要值年内变化

从图5可以看出，各栽种方式下Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）、Margalef丰富度指数（R）变化规律不同，玉带湖栽种方式下的植物多样性在5月份达到最大值，随后减少，树木园栽种方式下的芦苇则在6月份达到最大值随后呈现递减的趋势，这与样地的水位有关。树木园栽种的芦苇群落植物多样性全年均小于玉带湖，与重要值呈现出相反的规律，即重要值大的芦苇群落，其植物多样性小于重要值小的芦苇群落，这表明玉带湖栽种下的芦苇群落植物多样性更高，植物种类更多。从图4和图5可以看出第二年树木园的芦苇群落植物多样性小于第一年，这说明此时的斜茎法芦苇群落逐渐发育为单一优势群落，而玉带湖4—6月植物多样性2019年大于2018年，7—9月均小于前一年.

图5 2019年玉带湖和树木园群落植物多样性年内变化

2.4 生物多样性指标的年际差异 从表3可以看出，不同样地芦苇重要值年变化规律并不相同，玉带湖呈现增加的趋势，表现为2020年＞2019年＞2018年，树木园则是先增加后减少，表现为2019年＞2020年＞2018年。从变化来看，玉带湖中芦苇的重要值是呈上升的趋势，树木园则是处于波动上升的趋势，这表明玉带湖和树木园芦苇逐渐发育为单一优势群落。玉带湖和树木园2018年的芦苇重要值与其他两年均具有显著差异（P<0.05），且都小于其他2年；玉带湖和树木园同年比较来看，3年芦苇重要值树木园均大于玉带湖，2019年两者之间具有显著差异性（P<0.05）。

表3 两个样地芦苇重要值年变化

从图6可以看出，树木园4种群落植物多样性指数年际变化规律相同，均表现为2018年＞2019年＞2020年，呈下降的趋势；玉带湖除Pielou均匀度指数外植物多样性变化趋势也一致，均表现为2018年＞2019年＞2020年，玉带湖Pielou均匀度指数2019年最高，这可能与当年样地内物种数的发育情况有关。玉带湖和树木园Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）第1年和第2年年内对比均具有显著差异（P<0.05），第3年则不具有差异性，这表明2个样地植物多样性逐渐接近。Margalef丰富度指数（R）2个样地年内比较3年均具有显著性差异，玉带湖远远大于树木园，这表明玉带湖物种相对丰富。

图6 不同样地群落植物多样性年变化

3 讨论与结论

本实验中，2018年树木园栽种的芦苇种群密度和盖度前期小于玉带湖而最终均大于玉带湖，株高、株茎、节间数、展叶数前期大于玉带湖而最终均小于玉带湖。一是栽种环境差异，栽种后第一次记录为6月，树木园平均水位为5～10 cm左右，玉带湖由于是岛状样地，样地土层表面距水面-60～-120 cm左右，芦苇是沼生植物，生长期内随着水分补充而快速增长，栽种初期树木园的水位为芦苇的个体生长提供了良好的条件[11]。二是因为样地年内水位变化情况不同，树木园全年水位条件良好，芦苇成活率高，而7份月黄河汛期来临，玉带湖水位暴涨达到50～80 cm，水淹导致芦苇成活率变低。研究发现[12]，若水分过多，氧气便少，直接影响芦苇成活率和根系的生长发育；且由于水深的逐渐增加，水中氧气含量和光照强度逐渐减小，芦苇水下部分处于缺氧胁迫状态，芦苇需要从水中挺出水面，不断增高去获得CO2和光照以进行光合作用[13]。2019年，无论种群密度和盖度，还是植株个体指标，树木园芦苇均大于玉带湖，原因是经过一年的生长季，芦苇逐渐适应栽种环境，而影响芦苇生长的决定性因素则是样地水位，当年树木园样地年平均水位为40 cm左右，玉带湖仅有1 cm左右。研究发现[14]，15 cm水深是确保芦苇湿地不退化的最小生态水位，而35～45 cm的水深能显著提高芦苇生长，是芦苇生长的适宜生态水位。

从芦苇的年际变化差异可以看出，树木园和玉带湖芦苇密度、盖度、株高、株茎、节间数、展叶数均大于前两年，这表明芦苇逐渐适应栽种的生态环境，最终2020年芦苇的株高则是玉带湖大于树木园。相反，株茎则是树木园大于玉带湖，这表明玉带湖芦苇的植株个体较为细长，树木园芦苇的植株个体较为矮壮，不同水位芦苇器官构件变化的差异性，在本质上也体现出芦苇种群对水深环境的生态适应[15]。而通过3年生长表明，引种后的白洋淀芦苇生长并未达到原母株的生态型，这可能与异地引种、生境的差异性有关[16-17]。

群落多样性是表征生物群落的重要指标，在反映植物群落生境差异、群落结构组成和稳定性等方面具有重要的意义[18-19]。本研究共选取了4个群落多样性测度指标，根据2018年和2019年2个样地群落多样性年变化可以看出，玉带湖芦苇群落多样性较高，树木园芦苇群落多样性较低；而芦苇重要值则相反，玉带湖芦苇重要值相对较低，树木园芦苇重要值相对较高,这说明栽种环境和人工管理对芦苇的重要值和群落多样性具有显著影响。从群落多样性的年内变化来看，2018年树木园植物多样性在7月份达到最大值，随后持续递减，玉带湖则是在9月份达到最大值，通过调查发现，树木园的群落优势种为芦苇（Phragmitesaustralis）、三棱藨草（Scirpus triqueter），伴生有长芒稗（Echinochloacrusgalli）、香蒲（Typhaorientalis）、球状水莎草（Juncellusserotinus）、红蓼（Polygonumorientale）、苣荬菜（Sonchus arvensisL.），玉带湖的群落优势种芦苇（Phragmites australis）、三棱藨草（Scirpustriqueter），伴生有长芒稗（Echinochloacrusgalli）、香蒲（Typhaorientalis）、球状水莎草（Juncellusserotinus），从样地调查来看，玉带湖物种数目低于树木园，但群落多样性却高于树木园，这与样地发育情况有关，玉带湖样地植物数目分布相对均匀，而树木园芦苇作为优势种有逐渐发育为单一优势种的趋势。2019年树木园芦苇重要值均大于前一年，群落多样性也小于前一年，原因是2018年7月树木园进行过人工除草，多种植物被拔出，主要是稗草，这导致2019年树木园芦苇逐渐成为单一优势种，仅伴生有香蒲、三棱藨草，群落多样性降低。研究发现[20]，人工管理是驱动植物群落演化的重要因子。2019年玉带湖群落多样性与前一年出现了相反的变化规律，当年群落多样性最大值出现在5月，此时黄河汛期尚未到来，样地处于干旱状态，未受到水淹的影响。因此群落多样性4—6月相对较高，7—9月相对较低，这与芦苇重要值的变化也相对应，说明芦苇在群落中的地位和优势受到水位变化的影响。

从芦苇重要值的年际变化可以看出，芦苇的重要值整体呈增大的趋势，这表明两样地内植物群落逐渐发育为以芦苇为单一优势种的群落。群落多样性的年际变化也相对重要值的变化而度化，除玉带湖Pielou均匀度指数外，其他3种多样性指数和树木园4种多样性指数年际变化规律相同，均表现为2018年＞2019年＞2020年，呈下降的趋势.而玉带湖Pielou均匀度指数2019年最高，通过调查发现，2019年8月玉带湖样地内植物物种数分布相对均匀。