四川卧龙国家级自然保护区的鸟类多样性

韦华, 何晓安, 杨建

(1.中国大熊猫保护研究中心，大熊猫国家公园珍稀动物保护生物学国家林业和草原局重点实验室，邛崃山濒危野生动植物保护生物学国家长期科研基地，四川都江堰611830； 2. 卧龙国家级自然保护区管理局，四川汶川623006)

卧龙国家级自然保护区位于四川盆地西缘山地，横断山脉北段邛崃山东南麓，是四川盆地和青藏高原的过渡地带，以大熊猫保护闻名于世，属于中国生物多样性保护优先区域(环境保护部，2015)。保护区地势由西北向东南递减，东西长52 km，西北部山峰最高海拔6 250 m；南北宽62 km，东南部地势相对平缓，最低海拔1 150 m(胡锦矗，1992)。差异显著的地理海拔梯度和特殊的地形地貌、气候等生态环境使保护区成为野生生物的庇护所，区内栖息着种类繁多的珍稀鸟类，保护区也是中国鸟类特有种3个分布中心之一(雷富民等，2002)。20世纪的调查表明，保护区繁殖鸟类中古北界物种115种、东洋界物种95种，属于两界物种成分的交汇处(余志伟等，1992；余志伟，邓其祥，1993)。

余志伟等(1992)对保护区的鸟类调查时间主要是在20世纪80年代，至今已有30年；2008年“5·12”汶川大地震造成保护区森林损失面积达7 946.5 hm2(刘新新等，2015)；同时泥石流、水电站建设、道路的修建、居民定居点的迁移等对森林、高山灌丛草甸等景观结构产生了较大的影响。20世纪90年代末至今，保护区内气温表现为较显著的升高趋势(李宗善等，2010)，邛崃山系大熊猫栖息地气候呈现年平均气温上升，年降水量、相对湿度、年日照时数趋于减少的变化(王锐婷等，2010)。杜寅等(2009)研究发现，受气候变暖影响，中国已有120种鸟类物种改变分布范围。近期对保护区进行的综合科考调查目击鸟类202种(李敏等，2019)，杨志松等(2019)结合资料记载332种，但其缺少冬季的野外调查数据。而本次调查覆盖全年，结合近期的调查结果能更清晰地了解当地鸟类多样性的动态变化，对开展珍稀濒危鸟类的精细化保护管理和普通野生鸟类的保护有重要意义。

1 研究地点与方法

1.1 研究地点

研究地点为卧龙国家级自然保护区(102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N)内5个区域，分别是中国大熊猫保护研究中心神树坪基地及耿达镇周边(1 400～1 800 m)、核桃坪基地及卧龙镇周边(1 800～2 200 m)、耿达镇天台山区域(2 200～2 700 m)、卧龙镇邓生沟周边(2 700～2 900 m)和巴郎山区域(2 900～4 800 m)。

根据历年的温度记录，参照胡锦矗等(1985)的划分，将全年分为3个生态季节：4—6月为春季，7—10月为夏秋季，11月至翌年3月为冬季。生境类型分为：河谷水域、耕地、居民点及周边；阔叶林，一般海拔2 000 m以下；针阔混交林，海拔2 000～2 500 m；针叶林，海拔2 500～3 500 m；高山灌丛、草甸和流石滩，海拔3 500 m以上。

1.2 研究方法

样点调查和样线调查法及零散拍摄记录相结合，对于国家重点保护珍稀鸟类使用GPS确定其位置。样点法为在一个固定位置，停留一定时间拍摄记录半径50 m内的鸟类和数量(猛禽等大型鸟类不限距离)。样线法是以1.5～2.0 km·h-1沿样线步行1～2 km，记录视野范围内的鸟类数量并且快速使用长焦数码相机拍摄，同时记录海拔、经纬度、生境类型等。样点和样线调查时间为2015年5月—2016年12月、2018年1—5月和2018年8月—2019年12月，一般是在上午或下午调查1～2 h。零散拍摄记录是指在样点和样线法调查时间外，2015年5月—2021年3月通过长焦数码相机拍摄记录鸟类。

1.3 数据处理和分析

均匀度指标采用均匀度指数(E)计算：E=H/Hmax，式中，Hmax=log2S。

根据优势度指数(I)确定数量等级，I=ni/N，ni为物种i的个体数，N为全部物种的总个体数。其中，I>0.02的鸟类定为优势种，0.02≥I≥0.01为常见种，I<0.01为偶见种。

物种鉴定主要参考《中国鸟类野外手册》(约翰·马敬能等，2000)和《中国鸟类图鉴》(赵欣如，2018)，分类依据《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)确定。保护等级由《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局，农业农村部，2021)确定；濒危等级由《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚等，2016)确定，其中，鸟类名录中有7个物种是由亚种提升为种，在红色名录中未能体现，记为未评估(NE)。鸟类的居留型由调查目击时间和结合资料综合确认。所有数据的处理和分析使用Excel完成。

2 结果

2.1 种类组成与居留型

调查期间遇到的鸟类共17目57科293种，综合文献资料等记载的18目62科335种，保护区目前共记录18目66科392种鸟类(附表)。其中，国家一级重点保护动物斑尾榛鸡Tetrastessewerzowi、红喉雉鹑Tetraophasisobscurus、绿尾虹雉Lophophoruslhuysii、黑颈鹤Grusnigricollis、胡兀鹫Gypaetusbarbatus、金雕Aquilachrysaetos、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、四川林鸮Strixdavidi等13种，国家二级重点保护动物藏雪鸡Tetraogallustibetanus、鹰雕Nisaetusnipalensis、白尾鹞Circuscyaneus、红隼Falcotinnunculus、红嘴相思鸟Leiothrixlutea、画眉Garrulaxcanorus等65种，有红腹锦鸡Chrysolophuspictus、宝兴鹛雀Moupiniapoecilotis等24种中国特有种。按照居留类型划分，留鸟188种(48.0%)，夏候鸟100种(25.5%)，冬候鸟18种(4.6%)，旅鸟85种(21.7%)，迷鸟1种(表1)。

表1 鸟类种类比较Table 1 Comparison of birds species

2.2 鸟类多样性特征

不同生态季节的鸟类多样性不同。春季目击鸟类种数最多，174种，其次是夏秋季，167种，冬季最少，152种。春季多样性指数最高，为5.84，冬季多样性指数最低，为5.48；均匀度指数春季最大为0.785，冬季最小，为0.756(表2)。

表2 各季节物种数和多样性指数及均匀度指数Table 2 Species diversity index and evenness index in different season

不同生境的鸟类多样性也不同(表3)，在河谷水域、耕地、居民点及周边目击鸟类种类、数量最多(164种不少于6 784只)，其次是针阔混交林(124种2 021只)，再次是针叶林(98种1 013只)、阔叶林(93种1 857只)、高山灌丛、草甸和流石滩(77种1 858只)。多样性指数由高到低是针阔混交林>河谷水域、耕地、居民点及周边>阔叶林>针叶林>高山灌丛、草甸和流石滩，均匀度指数则是针阔混交林>河谷水域、耕地、居民点及周边>阔叶林>高山灌丛、草甸和流石滩>针叶林(表3)。

表3 各生境物种数和多样性指数及均匀度指数Table 3 Species diversity index and evenness index in different habitats

2.3 不同生境的鸟类优势度

河谷水域、耕地、居民点及周边的春季优势种为绿背山雀Parusmonticolus、橙翅噪鹛Trochalopteronelliotii、家燕Hirundorustica、烟腹毛脚燕Delichondasypus、红尾水鸲Rhyacornisfuliginosa、白鹡鸰Motacillaalba、白顶溪鸲Chaimarrornisleucocephalus，常见种有领雀嘴鹎Spizixossemitorques、北红尾鸲Phoenicurusauroreus、灰鹡鸰Motacillacinerea。阔叶林的春季优势种为矛纹草鹛Babaxlanceolatus、红嘴蓝鹊Urocissaerythroryncha、冠纹柳莺Phylloscopusclaudiae，常见种是四川柳莺Phylloscopusforrestis、环颈雉Phasianuscolchicus、红腹锦鸡、灰背伯劳Laniustephronotus。针阔混交林的春季优势种为白领凤鹛Yuhinadiademata、长尾山椒鸟Pericrocotusethologus，常见种有黑眉长尾山雀Aegithalosbonvaloti、灰冠鹟莺Seicercustephrocephalus、金胸雀鹛Lioparuschrysotis；而在冬季褐头雀鹛Fulvettacinereiceps、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia、黑顶噪鹛Trochalopteronaffine是优势种，常见种为灰头灰雀Pyrrhulaerythaca。针叶林冬季的优势种是蓝大翅鸲Grandalacoelicolor，常见种为大嘴乌鸦Corvusmacrorhynchos。高山灌丛、草甸和流石滩中林岭雀Leucostictenemoricola在夏秋季和冬季为优势种，粉红胸鹨Anthusroseatus为春季优势种，高山兀鹫Gypshimalayensis则是全年常见(表4)。

表4 不同生境鸟类的优势度指数(春季/夏秋季/冬季)Table 4 Dominance index of the birds in different habitats (spring/summer-autumn/winter)

3 讨论

本次调查目击鸟类293种，其中留鸟156种，比30年前的167种略低，而夏候鸟比例相似(25.2% vs. 24.6%)，旅鸟占比有所升高(17.4% vs. 11%)。有2种留鸟是新记录，即灰胸竹鸡Bambusicolathoracicus和高原山鹑Perdixhodgsoniae。雉类是飞翔能力低的鸟类，其扩散速度和分布范围受到自身生理因素限制，30年前未能观察记录它们，可能是保护区山高谷深环境复杂遗漏了。白腹锦鸡Chrysolophusamherstiae属中大型雉类，在与保护区毗邻的大邑县(何家禄等，1993)、崇州市(史晓昀等，2018)有记录且发现有白腹锦鸡与红腹锦鸡的自然杂交个体，本次调查虽未发现，但近年安装的红外相机拍摄发现其主要活动在低海拔区域，也发现有杂交个体，这表明高山峡谷森林等复杂生境会影响调查精度，也说明以往调查和本次调查均存在遗漏。目前鸟类常规调查一般采用样线、样点法等方法，小型地栖性鸟类的遇见率可能偏低，但红外相机是有益的补充。对于鸟类调查，虽然红外相机记录到的种类占比较低，如在保护区2014—2016年布设的267台红外相机拍摄到69种(施小刚等，2017；王玉君等，2018)，占已知总物种数的17.6%，另外还记录到3个近期调查未目击的新分布种。

本次调查中旅鸟占比升高，主要表现为有新记录的28种水鸟，水鸟种类的增多可能是因为保护区湿地生态发生了变化，即保护区主要河流上修建水电站形成的面积扩大了的水库水域。这28种水鸟是在春季和秋冬季短时间停留，其中8只黑颈鹤是在2020年3月于境内的高山湖泊发现，1只灰鹤Grusgrus亚成体是2019年1月中旬在水库库区附近停留至2月中旬离开，且此库区是在黑颈鹤停留处的山脚下。这表明了保护区境内湿地的重要性，是黑颈鹤、灰鹤等水禽迁徙路线的重要途中停歇地之一。另有13种猛禽新记录，如凤头蜂鹰Pernisptilorhynchus、燕隼Falcosubbuteo等，是在迁徙季节过境。而小鸦鹃Centropusbengalensis和仙八色鸫Pittanympha在《中国鸟类野外手册》(约翰·马敬能等，2000)中被描述为分布高可至海拔1 000 m，作者之一于海拔3 300 m的巴郎山区域拍摄到小鸦鹃，观鸟者在邓生沟(海拔约2 850 m)遇见仙八色鸫(阙品甲等，2020)，均刷新了2种鸟类分布的海拔最高点。白喉扇尾鹟Rhipiduraalbicollis国内正常分布区距离保护区较远，却在保护区低海拔约1 900 m处被拍摄到(9月)，具体情况有待进一步调查。建议在候鸟过境期间保护区加强巡护，为它们提供一个安全的环境。

已有的研究指出，全球气温的日趋变暖驱使鸟类的分布向高纬度移动和高海拔处扩散(Hughes，2000；Parmesan & Yohe，2003；Parmesan，2006)，每10年向高纬度处平均移动16.9 km，向高海拔处平均移动11 m(Chenetal.，2011)。20世纪 90年代四川的气温上升速率明显加快(于亚薇等，2013)，邛崃山系大熊猫栖息地近50年(1960—2010年)气温上升了0.3 ℃(王锐婷等，2010)，参照此趋势，区外低海拔的鸟类会向区内林区迁移，繁殖于高山灌丛、草甸的鸟类可能会向上在更高海拔处筑巢，在流石滩繁殖的鸟类生境将会逐渐缩小。且目前全球主要鸟类迁徙路线有2条经过四川省(郑光美，2012)，保护区处于相关迁飞区范围内，预计今后还会记录更多的鸟类新分布。

保护区的鸟类种数和多样性指数及均匀度指数表现为春季最高、冬季最低，主要因为春季有70多种夏候鸟进入和几十种旅鸟经过，冬季夏候鸟已离开且冬候鸟只记录10余种。在保护区的不同生境中，多样性指数表现为针阔混交林最高，其次是河谷水域、耕地、居民点及周边，但目击物种数后者高于针阔混交林，主要是因为此生境海拔范围较广(1 200～2 100 m)，记录了包括迁徙途中经过水域的水鸟和冬季从高海拔生境垂直迁移的众多鸟类，如针阔混交林的常见种金胸雀鹛等。阔叶林目击的物种数少于针叶林，可能是因为阔叶林范围明显比针叶林小，而多样性指数和均匀度指数则是阔叶林均高于针叶林。针叶林虽然物种数和多样性指数比高山灌丛、草甸和流石滩高，但均匀度指数最低，原因可能是此处遇见的鸟类数量最少。

比照30年前，各生境的鸟类优势种和常见种总体保持稳定，略有不同，如大嘴乌鸦以往春季在居民点周边和阔叶林(1 500～2 000 m)是常见种，现已偶见，在巴郎山区域(2 900～4 500 m)则常见；环颈雉和红腹锦鸡成为春季居民点周边和阔叶林的常见种；蓝大翅鸲在冬季是针叶林和高山灌丛、草甸和流石滩的优势种。一个地区的鸟类多样性会受到多种生态因素的影响，如气候、食物、筑巢地、种间关系等，因而一个地区的鸟类区系组成是不断变化的(周放等，2006)。在全球气候变暖的趋势下，保护区完整和稳定的森林生境和多种多样的生态系统，将提供丰富的食物、隐蔽地等供鸟类栖息、繁育，预计更多的鸟类会在保护区持续不断地迁入或迁出，今后对鸟类种类组成、种群动态、繁殖生态、空间格局等开展长期的研究，将会清晰地了解鸟类如何响应气候等多种生态因素的变化，为野生动物保护管理和环境监测带来深入的科学认识。

致谢：感谢中国大熊猫保护研究中心和卧龙国家级自然保护区工作人员对野外调查的支持与帮助！